Одум - Экология - т.2 (947507), страница 61
Текст из файла (страница 61)
(Фотографил 6. СЬ1)б, Институт экологии, университет шт. Джорджия.) Б. Горный дождевой лес в Пуэрто-Рина Видно обилие эппфитов, что характерно для дождевых горных лесов во влажных тропиках. (Фотографил Е. Р. Ойпш.) В. Крупным планом пока. вано основание ствола дерева в том же горном лесу в Пуэрто-Рико; видна масса мелких надземных корней, которые проникают в подстилку (а не в почву, как в лесах умеренной воны). (Фотография Е. Р. Ойпш.) 271 Краткое оппсапве осповпых типов природных окоспстем чернотелок (характерных обитателей пустыни), в способности и усиленному образованию метаболической воды прп низкой влажности. Млекопитающих как группу нельзя считать хорошо адаптированными к условиям пустыни, так как они выделяют мочевнну, что связано с потерей болыпого количества воды.
Все же некоторые виды приобрели удивительные вторичные адаптации. К таким млекопптающим в Новом Свете принадлежат грызуны нз сем. НесеготуИае, особенно кенгуровая крыса (Ыройолхуе) и карманчнкозая мьппь (РегойппЯиз), а в пустынях Старого Света — тушканчики (Рерих сем. Ырос(гс(ае). Этн яснвотные могут неопределенно долго существовать на сухих семенах и вовсе не нуждаться в воде для питья, Днем они остаются в норах и сохраняют воду, выделяя очень концентрированную мочу и не расходуя воду на терморегуляцию. Следовательно, адаптация этих животных к жизни е пустыне носит не только Физиологический, но и поведенческий характер. Другие пустынные грызуны, например древесныс крысы (А'ео8ота), не могут существовать исключительно на сухой пище, но выживают в некоторых частях пустыни, поедая суккулентные кактусы или другие запасающие воду растения.
Должен пить даже верблюд, но верблюды могут длительное время обходиться без воды потому, что их ткани устойчивы к повышению температуры тела и к такой степени дегидратации, которая была бы смертельна для большинства животных. (Кстати, верблюды не запасают воду в своих горбах, как это принято считать.) Полувечнозеленые сезонные тропические леса (рис. П. 10,Л) Сезонные тропические леса, в том числе муссонные леса тропической Азии, произрастают в областях с влажным тропическим климатом, где выражен сухой сезон, во время которого некоторые или зсе деревья теряют листву (в зависимости от продолжительности а резкости сухого сезона). Ключевым Фактором здесь являются строгие сезонные колебания в выпадении довольно обильных в течение года осадков.
Там, где продолжительность сухого и влажного периодов примерно одинакова, сезонность проявляется так же, как в листопадном лесу умеренной зоны, причем «зима» здесь соответствует сухому сезону. В сезонном лесу Панамы, показанном на рис, ПЛО,А, крупные, возвышающиеся над пологом деревья теряют листву во время сухого сезона, а пальмы и другяе деревья из нижних ярусов сохраняют листья (отсюда термин еполувечнозеленый») . По своему видовому богатству сезонные тропические леса занимают второе место после дождевых лесов. 272 Приложение Тропические дождевые леса (рис.
Н. 10, В и В) Разнообразие жизни достигает, по-видимому, максимума в широколиственных вечнозеленых дождевых тропических лесах, которые расположены на малых высотах полосой вдоль экватора. Дождей выпадает от 2000 до 2250 мм в год; в течение года отмечается один или несколько относительно «сухих» сезонов (120 — 130 мм в месяц или меньше). Дождевые леса встречаются з трех главных областях; 1) бассейны Амазонки и Ориноко в Южной Америке (крупнейший сплошной лесной массив) в Центральноамериканский перешеек; 2) бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке и Мадагаскар; 3) области Индо-Малайская и Борнео — Новая Гвинея. Эти области отличаются друг от друга по видовому составу (так как находятся в разных биогеографпческих областях), но сходны по структуре и экологии лесов.
Рааличия в температуре между зимой и летом выражены не столь сильно, как между ночью и днем. Сезонная периодичность размножения и других жизненных фушщий растений и животных в значительной степени связана с колебаниями количества осадков или же регулируется внутренними ритмами. Например, некоторые деревья сем. ЪИп1егасеае растут непрерывно, тогда как для других видов этого же семейства характерен периодический рост с образованием годичных колец. Птицы дождевого леса также, по-видимому, нуждаются в периоде «покоя», поскольку размножение у них часто происходит с периодичностью, которая не связана с сезонами.
Дождевой лес характеризуется очень сильно выраженной ярусностью. Деревья обычно формируют три яруса: 1) редкие очень высокие деревья, которые возвышаются над общим уровнем полога; 2) полог, образующий сплошной вечнозеленый покров на высоте 25 — 35 и; 3) ния«ннй ярус, который становится густым только там, где имеются просветы в пологе. Корни у высоких деревьев неглубокие; утолщенная ншкняя часть ствола выполняет функцию «контрфорса». Изобилие лазящих растений, в частности древесных лиан и эпифитов, таково, что они часто скрывают контуры деревьев. Следует особо упомянуть «фикус-душитель» и другие деревянистые лианы. Число видов растений очень велико; часто на нескольких гектарах можно встретить больше видов деревьев, чем во флоре всей Европы.
В отличие от лесов умеренной зоны, где жизнь приурочена к надпочвенному уровню, в дождевом лесу значительно большая доля животных обитает в верхних ярусах растительности. Например, в Британской Гвиане на деревьях живет больше 50",э млекопитающих. Кроме древесных млекопитающих здесь в изобилии встречаются хамелеоны, игуаны, гекконы, древесные змеи, лягушки и птицы. Важную экологическую роль играют муравьи и Краткое описание основных типов природных экосистем прямокрылые, а танисе дневные и ночные бабочки.
В таких лесах широко распространен симбиоз между животными и эпифитамн. По отношению к фауне также справедливо утверждение, что она, как и флора, необычайно богата видами. Например, на 15 км" в Барро-Колорадо, хорошо изученном участке дождевого леса в зоне Панамского канала, насчитывается 20000 видов насекомых, тогда как па территории всей Франции их всего несколько сотен. Разнообразные архаичные типы животных и растений выжили в многочисленных экологических нишах неизменяющейся среды. Многие ученые полагают, что для тропического леса характерна высокая скорость эволюционных изменений и видообразования, поэтому такие леса стали местом возникновения многих видов, вошедших позднее в состав более северных сообществ. В настоящее время ученые всего мира озабочены необходимостью сохранения больших пространств тропических лесов в качестве «ресурса генов» (см.
с. 146 †1). Основной источник пищи животных в тропических лесах— плоды и термиты. Обилие птиц в этих лесах объясняется тем, что многие из них растительноядные; это питающиеся плодами попугаи, птица-носорог, туканы, котинги, трогоны и райские птицы. Поскольку «чердаки» джунглей перенаселены, многие птицы вьют себе висячие гнезда, а насекомые строят висячие коконы, что спасает их от армии муравьев и других хищников. Хотя известно несколько видов ярких птиц и насекомых, обитающих в более открытых местах, основная масса животных дождевого леса неприметна, и многие из них ведут ночной обраа жизни. В горных районах тропиков расположен горный дождевой лгс, который представляет собой разновидность низинного дождевого леса с некоторыми характерными особенностями.
По мере продвижения в горы лес становится все более низкорослым, и эпифиты составляют все большую дол«о автотрофной биомассы; эта тенденция достигает кульминации в карликовом лесу гор ой гилеи. Функциональная классификация дождевых лесов может быть основана на двсрииитв насыщения, так как он определяет транспирацию, от которой в свою очередь зависит биомасса корней и высоты деревьев.
Бще одна разновидность дождевого леса встречается вдоль берегов затапливаемых речных долин; это так называемый галерейный лгс, или прибрежный лгс. Замечательным свойством дождевых лесов является эффективный прямой возврат в круговороты биогенных элементов, осуществляемый мутуалистическими микроорганизмами. Именно благодаря этому на скудных почвах леса растут так же пышно, как и на более плодородных. Эта особенность более подробно обсуждалась в гл.
4, равд. 7. На местах, где дон«девой лес уничтожен, часто развивается вторичный лес, в состав которого входят хвойные деревья, такиез 1о заказ те 1483 '274 Приложение как Ми«алла (Африка), Сесгорга (Америка) и Масатака (Ма.лайзия). Вторичный лес выглядит пышным, но совершенно отличается от девственного леса как экологически, так и флористически. «Климакс» возвращается обычно очень медленно, особенно на песчаных и других бедных минеральным питанием почвах, тав как все элементы питания первоначального леса были утрачены ,в реаультате изъятия биомассы и нарушения микробиологической сети их возврата в круговорот. Вопрос о том, как осваивать дождевые леса, продолжает порождать противоречия и крушения планов как тех, кто видит в .этих лесах последнюю границу на пути колонизации, так и тех, кто рассматривает их как потенциальный источник богатства.