Одум - Экология - т.2 (947507), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Пожары — вансный фактор, способствующий доминированию кустарника, а не деревьев. Чапараль как пример «пирогенной экосистемы» и циклического климакса рассматривался в гл. 5, с. 314, гл. 7, с. 107, и гл. 8, с. 172. В Калифорнии чапараль покрывает склоны и каньоны на площади 2 — 3 млн. га. Обычными кустарниками являются чамисо (Ат)епоэтота) и толокнянка (Агстозотр7»у1оа), которые образуют густые заросли; характерны также разные виды вечнозеленых дубов и других кустарников и деревьев.
Дождливый сезон, когда происходит рост, продолжается обычно с ноября по май. В чапарале в этот период живут чернохвостый. олень и многие птицы; с яаступлением жаркого сухого лета они откочевывают к северу или в горные районы. Постоянно живущие в чапарале позвоночные невелики и имеют тусклую окраску, гармонирующую с ниакорослым лесом. Характерны мелкий кролик Бахмана (Яу)пт(адиг Ьасйтапт), древесные крысы, бурундуки, ящерицы, мелкие воробьиные и таун. К концу вегетационного сезона плотность популяции гнездящихся птиц и размножающихся насекомых бывает довольно высокой; в конце сезона роста, когда высыхает растительность, численность популяций уменьшается. Именно в этот сезон часто возникают пожары, которые с невероятной быстротой очищают склоны (и пригородные районы в южной Калифорнии).
После пожара с первыми доя«дями в чапарале начинают усиленно расти кустарники, достигая за '15 — 20 лет максимальной величины. Жестколистные леса в средиземноморских областях с зимними дождями носят местное название «маки»; в Австралии подобнаи растительность с доминирующими деревьями и кустарниками иэ рода Ьиса(ур~из называется «мали-скрэб». Е1е удивительно, что австралийские эвкалипты хорошо себя чувствуют в Калифорнии, куда их активно интродуцировали и где они в значительной степени заменили в городах местные виды древесной растительности. Рпс.
П.О. Три типа пустынь на западе Северной Америки. Л. Низинная е,каркая» пустыня на юге Аризоны с преобладанием креозотового кустарника (баггеа). Обратите внимание па характерную форму роста пустынных кустарнинов (многочисленные ветви ответвляются на уровне земли) и па довольно равномерное распределение кустов. (Фотография В. Н. Нпшр1меу) Б. Пустыня в Аризоне, расположенная на несколько большей высоте с несколькими формами кактусов, разнообразными пустынными кустарнпкамн п пебольпп|ми ж ргзьяпп. Это одно из мест, выбранных для мелсдасцяплинариого изучения по МБП.
(Фотография Н. Н. Сбею.) 267 Краткое описание основных типов природных экосистем В, »Холодная» пустыня на востоке шт. Вашингтон с преобладавши 1 олыни (Аг»етЖа). Фотография сделана весной во время максимума первпчной продукции, когда почва между кустами и вокруг ннх покрыта ковром однолетних злаков и трав. Показан момент эксперимента с введением радиоактивной метки, проводимого для получения сравнительных оценок потребления алел»оптов питания кустарникамн и однолетннками. (Фотография Нагбогб А»опнс Ргобпстз Ореганоп.) Пустыни (рис. П.
9) Пустыни встречаются в общем в тех областях, где в год выпадает меньше 250 мм осадков. Иногда к пустыням относят области и с большим количеством осадков, по эти осадки распределены очень неравномерно (рис. П.9). Скудость осадков может быть вызвана: 1) высоким субтропическим давлением (Сахара н австралийские пустыни); 2) географическим положением в области «дождевой тени» (пустыни на западе Северной Америки; см. рис, 5.11); 3) большой высотой местности (пустыни Тибета и Боливии, Гоби).
В большинстве пустынь в течение года выпадает какое-то количество дождей, и имеется хотя бы редкая растительность, если эдафнческие условия субстрата не оказываются очень неблагоприятными (например, подвижные песчаные дюны, барханы). По-видимому, единственные места, где дождей выпадает очень мало или они не выпадают совсем, — это центральная Сахара и пустыня на севере Чили. Характеристики климата пустыни П-Мексико приведены на рис. 5.14 (см.
также рис. П.2). Прззоз ение Вальтер (Жа)$ег, 1954) измерил чистую продукцшо ряда пустынных и полупустынных сообществ, расположенных вдоль градиента количества осадков в юго-западной Африке. Оказалось, что годовая продукция сухого вещества представляет собой линейную функцию количества осадков. Это иллюстрирует «жесткость» действия влажности как главного (ведущего) лимитирующего фактора. Чистая годовая первичная продукция составляет в пустынях менее 1000 кг сухого вещества с гектара, или около 200 ккал/м' (см.
рпс. 3.7 и табл. 3.7) . В условиях орошения пустынь, когда вода перестает быть лимитирующим фактором, первостепенное значение приобретает тип почвы. Если текстура почвы и содержание элементов питания в ней благоприятны, то вследствие обилия солнечного света оводнепные пустыни могут быть крайне продуктивными. Однако из-за высокой стоимости строительства и эксплуатации ирригационных систем удельная стоимость выращенной продукции может быть очень высокой. Через такую экосистему нуя»по пропускать очень большие количества воды, в противном случае в почье будут накапливаться соли (вследствие высокой скорости испарения), которые станут лимитировать продуктивность.
По мере «старения» орошаемой экосистемы потребности в воде растут. Это вызывает «спираль инфляции»; возникает необходимость в строительстве новых водоводов, что увеличивает стоимость продукции и ведет к более интенсивной эксплуатации подземных и горных водных ресурсов. В пустынях Старого Света легко найти развалины древних оросительных систем. Во многих случаях никто не знает, почему опи пришли в упадок и почему «райские сады» опять превратились в пустыню. Эти руины должны снуя«ить нам по меньшей мере напоминанием того, что орошенная пустыня не будет процветать бесконечно, если игнорировать основные законы развития экосистемы.
Существуют три жизненные формы растений, адаптированные к пустыням: 1) однолетники, избегающие засухи тем, что они растут только при достаточной влажности (см. т. 1, с. 267); 2) суккуленты, такие, как кактусы, характеризующиеся сохраняющим влагу САМ-фотосинтезом (т. 1, с. 46) и накапливающие воду; 3) пустынные кустарники, у которых многочисленные отходящие от короткого основного ствола ветви несут мелкие толстые листья. Во время длительного засушливого сезона этв листья опадают.
Пустынные кустарники всего мира весьма сходны по внешнему виду, хотя могут принадлежать к различным таксопомическим группам (еще один четкий пример экологической эквивалентности). Для пустынных кустарников характерно очень своеобразное распределение: редкие отдельные растения разбросаны 'далеко друг от друга 'с обгпирными пустынными-' йрострапствами между Краткое описание основных типов природных экосистем 269 ними. В некоторых случаях определенную роль в поддержании дистанции ме»кду растениями играют антибиотики. Однако всегда разреженность снижает конкуренцию за скудные ресурсы, иначе интенсивная конкуренция за воду могла бы привести к гибели яля задержке роста всех растений.
На основе температурного режима удобно различать два тпяэ пустынь: жаркие и холодные, хотя такая классификация несколько произвольна. Доминирующий вид в жаркой пустыне на югозападе Северной Америки представлен креозотовым кустарником Еаггеа, а в расположенных севернее холодных пустынях Большого Бассейна — полынью (Аг»етЫа). В южных областях широко распространен таки«е колючий шалфей (Егапзетш), тогда как на высокогорьях, где влаги немного болыпе, характерными компонентами являются гигантский кактус Яаяиаго н пало верде.
Восточнее к пустынным кустарникам примешивается большое количество злаков н пустыня переходит в полупустынго. В холодпых пустынях, особенно на щелочных почвах внутренних водосборных бассейнов, обширные площади заняты солянками сем. С!1епороо1'асса, в частности видами родов А«пр(ех, Сгау»а, Еигойа, ЯагсоЬайж. Солянки не менее широко распространены в аридных районах я других частей света. В мексиканской пустыне наибольшего развития достигает жизненная форма суккулентов, вкл«очая кактусы, древовидные юкки и агавы. Некоторые их виды проникают з кустарниковые пустыни Аризоны и Калифорнии, но в холодных пустынях такая жизненная форма не имеет смысла.
Однолетние травы и злаки создают замечательное зрелище во всех пустынях зо время короткого влажного периода. Обширные участки «голого грунта» пустынь не обязательно лишены растений. Здесь могут существовать мхи, водоросли и лишайники; на песках и других типах тонкодисперсной почвы они образуют стабилизирующую корку. Сине-зеленые водоросли (часто в составе лишайников) имеют большое значение как фиксаторы ааота. )Кивотные пустыни, как и растения, по-равному адаптированы и недостатку воды.
Пресмыкающиеся и некоторые насекомые «преадаптированы», так как они обладают непроницаемыми покровами и выделяют сухие экскреты (мочевую кислоту и гуанин). Пустынные насекомые защищены от испарения особыми водонепропицаемыми при высокой температуре веществами. Полностью устранить испарение с поверхности дыхательных путей невозможно, однако у пустынных насекомых оно сведено к минимуму благодаря особой системе внутренних дыхалец.
Следует заметить, что образование метаболической воды (в результате расщепления углеводов), которое часто бывает единственным ее источником, ,само по себе не является адаптацией. Адаптация состоит в спо.собности сохранять зту воду или, как это наблюдается у жуков- Рлс, ПАО, Тропические леса. А. Вид сверху на листопадный низинный лес в Панаме, Выделяются высокие деревья с белыми стволами, теряющие листву в сухой сезон; они возвышаются над пологом широколиственных эочназоленых деревьев и пальм.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
