Одум - Экология - т.1 (947506), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Показан и «двойной метаболизм» продуцентов (т, е. валовая и чистая продукция) и то, что на первом трофическом уровне поглощается около 50% падающего света, а превращается в энергию пищи всего 1е/о поглощенной энергии (ср. с табл. ЗА). Вторичная продуктивность (Р» и Ра) на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет около 10%о предыдущей, хотя на уровне хищников, как покавано на рис.
3.9, эффективность может быть выше, скажем 20%. Если питательная ценность источника энергии велика (например, продукт фотосинтеза, извлекаемый или выделяемый прямо из растительных тканей), то эффективность переноса энергии может быть гораздо выше.
Но, поскольку и растения, и животные производят немало трудно пореварнваемого органического вещества (целлюлоза, лигнин, хитин), а также химические ингибиторы, препятствующие поеданию возможными консументами, средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнямп в целом составляет 20% и менее. х. -. ПАСТБИЩНАЯ ел ПИЩЕВАЯ ей ЦЕПЬ Солнечный сает -М ДЕТРИТНАН ПИЩЕВАЯ ЦЕП' ае Рнеа Хны к ! Р»ее. ЗЛО. У-обраанан модель потока энертпп,' покаэывающав свнэь между. пастбищной н детрнтной пищевыми цепями.
Энсргая в экологвческвх системах !4$ На рис. 3.10 пастбищные и детрптные пищевые цепп показаны в впде Ъ'-образной, нли двухканальной, диаграммы потоков энерпш. Вта модель 5олее реалистична, чем простая одноканальная схема, поскольку 1) она соответствует основной ярусной структуре экосистем, 2) прямое потребление живых растений и использование мертвого органического вещества обычно разделены н пространстве н времени и 3) макроконсументы 1фаготрофные животные) и мпкроконсумонты (сапрофитные бактерии и грибы) сильно различаются отношениями интенсивности обмена к размераы организма и для их изучения требуются разные методы. Величины тех частей энергии чистой продукции, которые текут по двум путям, различны в экосистемах разного типа и часто варьируют по сезонам или по годам в одной и той же экосистеме.
На некоторых мелководьях (например, в проливе Лонг-Айленд, изученном Райли, К11еу, 1956) и на интенсивно используемых пастбищах и в степях по пастбищной цепи может идти 50 и более процентов чистой продукции. Напротив, марши, океаны, леса, да и большинство природных экосистем, функционируют как детритные системы; в них 90 н более процентов автотрофной продукция потребляется гетеротрофами только после того, как листья, стебли и другие части растений отмирают, подвергаются «переработке», превращаясь в диспергированное или растворенное органическое вещество, поступающее в воду, донные осадки и почву Как подчеркивалось в гл. 2, такое отсроченное потребление увеличивает структурную сложность, а также накопительную и буферную емкость экосистем. Во всех экосистемах пастбищная и детритная пищевые цепи взаимосвязаны, так что в ответ на энергетические воздействия извне в системе может быстро происходить переключение потоков.
Не вся пища, съеденная пасущимися ягивотными, усваивается: часть ее (непереваренные остатки в фекалиях, например) уходят в детритную цепь. Степень влияния травоядных животных на сообщество зависят не только от количества ассимилированной ими энергии пищи, но и от скорости изъятия киных растений. Морской зоопленктон обычно выедает болыпе фитопланктопа, чем может ассимилировать, а излишек выводится в детритную пищевую цепь.
Как указано в разделе, посвященном первичной продуктивности, прямое изъятие травоядными жнвотнымп плк человеком более 30 — 50% годового прироста наземной растятсльности уменьшает способность экосистемы сопротивляться стрессу. Разнообразные природные механизмы, сдерживающие пли уменьшающие выечзнве растений, столь же достойны восхвшен~я, сколь поразительна непредусмотрительность и неспособность человека в прошлом регулировать пастьбу разводимых км домашних травоядных з;оэозпых.
Неревыпас скота был одной из прнчпп упадка мпогях ппвпллзацпй. Конечно, здесь надо с осторож- Ю з;.- гз нзз Глава 3 '1 46 Интекснакссть выпаса высокая (1 норова на з,с га( умеренная (1 ксроаа на с га> Покааателк нязкая (1короеа ка з,б га( Средняя биомасса скота з конце сезона роста, кг.га-' Средняя масса 1 коровы з конце сезона роста, кг Средняя масса 1 теленка пря переходе к самостоятельному пнтаншо. кг Испол»зенкина корма: «7« наземной растительности, съеденной за сезон роста Состояние пастбн(ца к концу 9-нотного периода о 648 321 9!2 942 1ООЗ 354 382 46 37 63 Без яамене- Ухудгяяяось няй Узучщялось (Оценка основана за стзссктельком обилии ьясчезащщцх» растений, т. е.
яркеаекатодьцьы дзя норов видов, чцсаеяность которых уыеаьшаетск пря ускзекна выпаса. «Но((овыпас» также может оказаться вредным. Если прямое потребление живых растений совершенно отсутствует, то детрит может накапливаться быстрее, чем идет его разложение микроорганизмамп. Это замедляет круговорот минеральных веществ, и, кроме того, система может стать пожароопасной. постыл выбирать слова. «Перевыпас» уя(е по определению разрушителен, но в чем выражается перевыпас в разных типах экосистем с точки зрения энергетики и перспективной экономики, мы начинаем понимать только сейчас.
В табл. 3.10 приведены данные, полученные при длительном исслецовании влияния степени выпаса на естественное пастбище, проведенном на Великих равнинах (США). В первые несколько лет девятилетнего периода исследований выход мяса был максимален при очень интенсивном использовании пастбища, когда бычки изымали более 50с(о годовой чистой продукции, но через 9 лет пастбище оказалось настолько нарушенным, что выпас пришлось прократить (т.
е. выход упал до нуля). При низкой и умеренной интенсивности выпаса не только сохранялись выход мяса и хороп(ее состояние пастбища, но и «качество» поголовья было выше, о чем свидетельствовал болыпий вес одного теленка н конце сезона. Вопрос об оптимальном п максимальном потреблении еще будот обсуждаться в разделе о поддерживающей емкости среды. Табло«а 3.10. Модель ннтснспзностн выпаса по данным 9-летнего исследования з Коттопзуде, 10жная Дакота.
(1оЬпзоп е( а1., 1951.) рех Ввергни в экологических системах ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ Прп в ~ да с )' Зерна дн )2) вэ н р ыд ~31 Лспо~ оса ор наес«ое аие ы )4) )ЛОВ) Расуваренн ор н е ое вещесуао )З) )РОВ) Не ар )6) Рас эепе д ер ап н эр г овне ~е Пон вред П р рса э а Ко су ! Рис. Э.гг. Многоканальные модели пищевой цепи, особенно приложимые к неземным )А) и водным (Б) зкоспстсмам. РО — растворенное органическое вещество; ВО — взвешенное органическое вещество. Потоки энергии, начинающиеся с неживого органического вещества, идут, как показано на рис. ЗА'Е,А, по нескольким разным пищевьп| цепям.
То, что па рис. З.И) было обозначено как единый детризчпг)) путь, зчесь подразделено на трп потока. Один 10е Глава 3 нз нпх, часто домпппру|ощвй, начинается с дпспергпрованного органического вещества (ДОВ), нли детрита, два других — с растворенного органического вещества (РОВ). Грибы, образующие мпкорнзу (см, рпс. 7.'12), тлн, паразиты, патогены активно извлекают продукты фотосинтеза непосредственно из проводящих нли других тканей растения, но подавляющее большинство сапротрофных микроорганизмов используют РОВ, выделяющиеся ллп вымывающнеся нз клеток, корней и других частей растений. Недавние исследования показали, что эти два пути потребления 1'ОВ могут составлять значительную долю общего потока энергии з океане и в лесах с хорошо развитыми микорпзными системами. Как показано на рнс.
ЗЛ1,А, две отдельные субсистемы пищевых цепей приурочены в основном к наземным илн мелководным экосистемам; вто зерновые пищевые цепи, начинающиеся с семян, которые представляют собой высококачественные источники энергии п составлшот заисную часть рациона людой н многих животных, и нектарные пищевые цепи, начинающиеся с нектара цветущих растений, которым для опыления требуются насекомые нла другие животные. Сложные и мутуалнстнческие взаимоотношения, развившиеся в эволюции между растеппямн и опылителямн и растениями и зерноядными животными, обсуждаются в гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
