Одум - Экология - т.1 (947506), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Поэтому в «беспозвоночной» пищевой цепи эффективность переноса энергии между трофическими уровнями должна быть вылив, чем в цепи с участием млекопи- 11 Захаз»З 1ЗЗЗ Глава 3 тав>щих. Например, эффективность переноса от лося к волку на острове Лйл-Роайл составляет около 1%, а в пищевой цепи ЮарЬп>7> — Луг>га она равна 10»>з (Ваю1оп, 1981). Как правило, эффективность роста тканеп и эффективность асспмилякии у н>ивотных связаны обратной зависимостью (Е. 0>1пп>, ЯтпаПеу, 1957; ">"»'е1с)>, 1968). Для травоядных животных обычно характерна более высокая эффективность 1>>'4, но более низкая Л/т', чем для хищников (Кох!отгзь>, 1968; Мау, 1979).
51но>нх озадачивала очень низкая первичная эффективность, характерная длн иитактных природных систем„в сравнении с высокими ППД электромоторов и других двигателей. Это привело к мысл>л о необходимости серьезно рассмотреть возможности увеличения эффективности процессов, происходящих в природе. Па са>ин> деле, до»гожввущие, крупномасштабные экосистемы нельзя прправ>ппкиь в этом отношении к нечолговечным мехапиче>кв»> системам. Во первых, в живых системах много «горючего»;штрачпвается ив «ремонт» и самоподд>ржание, а при расчете БПД двигателей не учитываются амортизация п расходы энергии па ремонт.
Иначе говоря, помимо энерпш горя>чего много другой энергии (человеческоп или иной) тратится на поддержание работоспособности машины, на ее ремонт и замену, п оез учета этих расхо >ов чвигателп нельзя сравнивать с биолог»ческпмп системамп. Ведь биологические системы саш>восстанавливаются и самоподдерживаются. Во-вторых, в определенных условиях оькчрый рост мож>т иметь болыиее значение для выживания, чем максимальная эффективность использования «горючего». Простая аналогия: автомобилисту может быть важнее быстро достичь пункта пазоачшшя, развив скорость 80 км,'ч, чем с максп. >шльпоп;>ффектпвоос»,ю пспользовап, бензин, придерживаясь »ш;п>й скорости.
Инженерам важно понять, что лвюое повып>ение . :»ффектпвности бполоп>ческой системы обернется увеличением затр>и на ее поддержание. Всегда наступает такой предел, после котороп> выли.рыли от роста эффективности свод>пся на кет ростом расходов, не говоря уже о том, что система зшжет войти в опасное колеоательное состояние, грозящее разрушением. Е(аи уже о>мечалос>ч индустриализованные агроэкопютемы, возможно, уже достпглп такой стадии, когда увеличение расходов приводит ко все меньшей отдаче (см.
также равд. 8), Важным фактором прп определении эффектпвносп> являотся качество источника энергии. Этот вопрос бол>е подробно рассматривается в разд. 5. Роль копсумеитов в динамике пищевой сети Животные и другие консумепты — это не просто пассивные «едоки», входящие в шгшевую пень. Учовлетворяя свои потребности в энергии, онп часто действуют >ерез систему поло>кгпельной Эссссссня в экологических системах обратной связи па находящиеся выше трофические уровни.
Благодаря естественному отбору хищники и паразиты приспособилпсь к тому, чтобы пе колько ие уничтожать источники своей пищи, но во многих случаях обеспечивать нли даже увеличивать бссссгосостояиия своих жертв. Так сто теоретически должны существовать не толынс уирнвлясощие цепи отрпцатольной обратной связи (см. гл. 2, разд. 6), но и эффекты положительной обратной связи. Однако лишь в последнее десятилетие бьпш получены данные о с;оикретных случаях положительного влияния консумептов нз первичную продукцию.
Приведем,Сля иллюстрации несколько принс ров. Ыак-Нотон (й(«Хани)с1оп, 1976) показал, что выеднние растительности огрозспьстс стадамп восточпоафрикапских аксмслоп наряду с пожарами во время знсушлпвого сезона увеличивает скорость возврата элементов питания в почву. В последусощий дождливый сезон усиливается восстановление травы, увеличивается се продукцспс. Таким образом, эти взаимодействия облегчасот поток энергии через систему. Этот удивительный спхсбпоз Чзавы и травоядных животных, выработавшийся в экоспстеме, названной Синклером и Нортон-Гриффсстсо»с экосистемой Серенгети (Бсссс!а(г, (зог1осс-Сг(ХГсхйз, 1979), функционирует, к сожалению, толско в крупных масштабах, поскольку наиболее многочисленные травоядные мигрируют на большие расстояния. Такое эффесс— тинное содружество растений и животных будет трудно сохранить ввиду быстрого роста численности населения в Африке.
Ограсшченпе скивотных террссториеи специальных пнрков пнруипж симбиоз и, вероятно, приведет к перевыпасу (вспомните историю иитродукции северного оленя на Аляску). В экспериментальном исследовании, проведенном в теилши, Дассер и Бокари (1Ууег, Во1сйаг(, 1976) сравнплп злаки, листья которых поедались кузиечшсами, с растепияии, у которых просто отстригали такое жс ксюссчество листьев.
Воссыпипшс ииг пшо быссрсе у тгх 1сссстесссссс, которые ооъеднли с;узисчики, По-видимому, в слюне э~их иасп'оных содержится вещество, стпзсулирунсщее рост корнаи и тем самым увелпчивансщое способность растения восстанавливать листья (подобиый эффект отмечен и при выедниии трнвы скотом; см. Йеагс1ои еС а1., 197»). Можно ссрннссти пример и водной экосистемы.
Манящие крабы рода бсси, питающиеся иа морских маршах водорослями и детрптом, иесколькпии способамн «ухаживают» за своимп кормовыми растопками. 1'оя груят, они усиливают циркуляцинс воды вокрут корней травы, растущей па марше, н вносят глубоко в аиаэробиусо зону марша кислород и питательные вещества. Постояшсо перерноатывая богатые органикой илы, пэ которых опи питаются, крабы улучпзают условия для роста беитосиых водорослей. Наконец прошедшие через кишечник частицы осадка и 11" !64 Глава 3 фекальные комочки предоставляют субстрат для роста азотфиксирующих и других бактерий, обогащающих систему (схему, иллюстрирующую эти и другие пути положгительного обратного воадействия крабов на первичную продукцию, можно найти в работе Моп!аяпе, 1980). Обзоры этих проблем и другие примерьг имеются в работах Викери, Чью, Мэтсона я Эдди, О'Нейла, Оуэнса и Вигерта, Китчелла и др. (ЪЧс)сегу, 1972; СЬетг, 1974; Ма!гзоп, Аооу, 1975; О'Ые!11, 1976; О»тепе, ЧЫедегг„1976; К!гсЬе11 е1 а1., 1979).
Некоторый интерес представляет длина пищевых цепей. Ясно, что уменьшение доступной энергии при переходе к каждому последующему звену ограничивает длину пищевых цепей. Однако доступность энергии, видимо, не единственный фактор, поскольку длинные пищевые цепи часто встречаются в неплодородных системах, например в олиготрофкых озерах, а короткие — в очень продуктивных, нлн эвтрофных, системах. Быстрое продуцнрование питательного растительного материала может стимулировать быстрое выедание, в результате чего поток энергии концентрируется на первых двух-трех трофических уровнях.
Эвтрофикацня озер также изменяет состав планктонной пищевой сети «фито- планктон — крупный зоопланктон — хищная рыба», превращая его в микробно-детрнтную микрозоопланктонную систему, не столь способствующую поддержанию спортивного рыболовства. Примм и Лоутон (РПппп, 1 а!в«оп, 1977) полагают, что жизнь на вьгсокнх трофических уровнях увеличивает риск вымирания (ненадежность запасов пищи), но Саундерс (Заппйегэ, 1978) оспаривает эту гипотезу, указывая, что самые длинные пищевые цепи известны на границе моря и суши. В 1960 г. Хайрстон, Смит и Слободкин (На!гз«оп, Зпп!Ь, 81оЬобЫп, 1960) сформулировали гипотезу «естественного равновесия», вызвавшую среди экологов споры и дискуссии. Авторы гипотезы предположили, что, поскольку растения в общем накапливают очень большую биомассу (наш мнр действительно можно назвать зеленым), видимо, что-то препятствует нх выеданию. Это, по их мнению, делают хищники, т.
е. численность первичных консументов ограничивается вторичными консументами, а первичные продуценты, таким образом, ограничены не выеданием травоядными, а только ресурсами. Затем Смит (Зппп, 1969) и Фретвелл (РгеьтгеВ, 1977) предположили, что способ регуляции первичной продукции пищевой цепью, в которой используется эта продукция, зависит от того, четное нли нечетное число звеньев в цепи. Так, если цепь состоит только из двух звеньев — растений и травоядных животных (первичных консументов), то рост растений будет лимитироваться и сдерживаться давлением этих травоядных, которые в свою очередь будут лимитированы пищей.
Если добавляется еще одно звено — хищники (т. е. число звеньев 166 Энергия в экологических системах становится нечетным), которые ограничивают рост численности травоядных, то растения болыпе не подвергаются сильному выеданию и их лимитируют только ресурсы (т. е.
питательные вещества и вода). При добавлении четвертого уровня (вторичный хищник или паразит) растения в значительной степени подпадают под лимитирующее влияние травоядных животных. Если эта теория верна, то график распределения биомассы урожая на корню по трофическим уровням должен иметь пики и провалы; провалы (т. е. уровни, контролируемые консументами) в цепях с четным количеством звеньев образуют 1, 3 и 5-й уровни, а с нечетным — 2, 4 и 6-й уровни. Такая ситуация наблюдается в рыбных прудах. Кроме консументов в регуляции использования первичной продукции участвуют и другие механизмы. Это, например, химические соединения, выделяемые растениями и ингпбирующие гетеротрофное потребление.
Все эти теоретически возможные регучяторные механизмы действуют в реальном мире, но ни одна теория не может объяснить все. Концентрация токсичных соединений при продвижении по пищевым цепям Как будет показано в последующих главах, распределение энергии, разумеется, не единственный количественный параметр, на который влияют события, происходящие в пищевых цепях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
