Одум - Экология - т.1 (947506), страница 38
Текст из файла (страница 38)
ЗЛ6 двумя схемами потока энергии. Для природной пищевой цепи характерно снижение количества энергии на каждом последующем Умен шенне Пеемшенне не ешее л Уме ешеш ее- менее ее Рис. ЗЛ6. Повышение качества и понижение количества энергии в двух цепях сс переноса, начинаюпжхся с Солнца. (Н. Т. Ойпш, 1979.) А — шпцсвая цепь. Б — цепь использования электроэнергии. уровне примерно от 10« икал м т, поступающих от Солнца, до 100~ или менее на уровне хищника (вторичного консумента), о чем уже говорилось в предыдущем разделе, но качество энергии, излгеренное в количестве рассеянных солнечных килокалорий, возрастает от 1 до 10000 (рис.
3.16, А). Чтобы образовалась 1 ккал. биомассы хищника, требуется 10000 икал энергии солнечного. света, или 100 ккал биомассы травоядного животного. Соответственно качество энергии небольшой биомассы хищников в 100 раз выше, чем такой же биомассы травоядных. Это более высокое. качество отражается в управляющем воздействии компонентов,. лежащих «ниже по течениюэ энергии, на компоненты, лежащие выше, о чем говорилось в предыдущем разделе. В сущности, и !ТО Глава 3 Таблица Л14. 14оэффнцненты качества энергии. (1!о 1!.
Одпш, Е. Ой»по, !98!.) Эквнввлент юрючнх нснопвемых, нвл солне»низ ввввввлент, нвч Твп внергнн 0,0005 0,05 1,О !00 Солнечный свет Баловня нродукцня рвстеннй Чистая продукцня рвстслнй н впда дренеснньг Горючие ископаемые (подготовленные к нспольэоввшцо) Энергия поднятой водв1 Электричество 0,5 2000 6000 8000 1,0 3 4 точки зрения термодинамики качество энергии измеряется расстоянием, пройденным ею от Солнца.
11роизведение действительного потока энергии на каком-то уровне на показатель качества называется затраченной энергией этого компонента. Доступна лп консументу потенциальная энергия, содержащаяся в компоненте, зависит от качества ресурса, например его пищевой ценности, о чем уже говорилось в равд. 4. На рис. 3.16, Б показана энергетическая цепь, приводящая к геперашш электричества. По мере продвижении вдоль цепи количество эпоргпп падает,по ее качество, т. е. способность выполнять работу, увеличивается с каждым превращением. Вто показано в табл.
3.14 (первая колонка цифр). Как видно нз таблицы, качество, или рабочий потенциал ископаемого топлива, в 2000 раз выпге, чем рабочий потенциал солнечного света. Иными словами, чтобы солнечный свет выполнял работу, производимую сейчас угггеи плп нефтью, его надо сконцентрировать пли повысить его качество в 2000 раз. Человечество не сможет перевести свои автомобили и другие мапшны, требующие высококачественной энергии ископаемого топлива ка солнечную энергию до тех пор, пека опо не найдет способа повышать низкое качество солнечной энер!пп. Для этого потребуется дорогостоящая технология, пока еще пе разработанная.
Но солнечную зперппо можно использовать непосредственно, без повышения качества, для таких «низкокачественных» работ, как отопление жилых довшв п других зданий. Если мы хотим, чтобы цивилизация берегла и аффективно использовала доступные источники энергии, то прн разработке будущей стратегии в каждой стране и в мире в целом мы должны руководствоваться важнейшим гтринципом, а именно подбирать исто ипп' энергии такого качества, который соответствовал бы выполиешпо той илн иной работы. При таком подборе горючие ископаемые будут идти только на поддержание работы механизмов, требуюгцих высококачественной энергии.
Высокое !7> Заергия в зкелегяческвх системах качество этих ископаемых не будут тратить в котельных и печах, чтобы обогревать дома, поскольку эту работу может выполнить Солнце. Запасы нефти и угля сохранятся гораздо дольше, что позволит выиграть время для разработки других способов получения высококачественной энергии. Так как гор!очке ископаемые являготся сейчас главнон основой энергетических цепей человечества, показатель качества следует выражать в эквивалентных кнлокалорнях горючего ископаемого, а также солпечн<>го света, как показано во второй к<ыонке табл.
3.13. Связь энергии и развития цивилизация рассмотрена подроояге в равд. 10. 6. Метаболггзм и размеры особей Опродслонпя Е'азмер урожая биомассы на кора<о (выраженный в общей сухой массе плн общей калорийности всех организмов, прису<ствующнх в даппьш момент времени), который может поддерживаться постоянным потоком энергия через ппгцевую цепь, в значительной степени зависит от размера особей. Че»г меныпе организм, тем вылив его удельный метаболизм (т. е. метабо.шзм в пересчете па 1 г илп па ! кал биомассы) и тем меньше биомасса, ьоторая можот поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы. И наоборот, чем крупнее организм, тем выше бпомзгга па хорн<о.
Так, «урожай» бактерий, имеющихся в л<ооой данпьш момент, будет гораздо ниже «урожая» рыбы нли млекопитающих, хотя этп группы, возмоя<но, пспользугот одинаковое количество энергия. Объя< >генг>я и прпмеры У мелких растений п животных -- водорослей, бактерггй, яростей>них — удельный метаболизм (на 1 г биомассы) значительно выше, чем у крупных, например деревьев п позвоночных. Вго относится п к фотосинтезу, н к дыханию. Во мяо>нх случаях самыми важпымп для метаболизма сообщества оказываются пе малочисленные крупные, выделяющиеся своим размером орта>пимы, а многочисленные мельчай<ш>е оргаппзмьг, часто пе различимые невооруженным глазом. 11апрнмер, метаболизм микроскопических водорослей (фптопланктопа), которых в озере в каждьш данный момент времени наберется не более нескольких килограммов на гектар, может не отличаться от метаболизма намного большей Г>помассы деревьев в лесу или травы па лугу.
Точно так же несколько килограммов мелких ракообразных (зоопланктон), «пасу- 172 Глава 3 щихся» на водорослях, могут иметь общее дыхание, равное дыханию многих килограммов пасущейся на лугу коровы. Интенсивность обмена у отдельных организмов или их ассоциаций часто оценивается по скорости потребления кислорода (или в случае фотосинтеза — по скорости его продукции). У животных наблюдается общая тенденция к увеличению интенсивно- А Масса а а а Масса — » Рис. ЗЛ7. Связь между дыханием в массой тела у одной особи (А) и дыха- вием на единицу массы и массой тела (Б).
Покааатель степени в уравнениях обычно лежит в пределах 0,7 — 0,8. (С изменениями по Айтеп, Ахе)ааоп, $980.) сти обмена в расчете на организм пропорционально степени а/» роста объема (или массы); иначе говоря, интенсивность метаболивма на грамм биомассы растет с уменьшением длины (Ееп»Ьеп, 1953; Вег(а)апНу, 1957; К)е(Ьег, 1961). Видимо, подобное соотношение наблюдается и у растений, хотя различия в строении растений и животных затрудняют прямое сравнение объемов и линейных раамеров. Связь между массой тела и интенсивностью дыхания на особь и на единицу массы показана на рис. 3.17. Для нас представляет интерес вторая кривая (рис. 3.17, В), поскольку она показывает рост удельной (по массе) интенсивности метаболизма с уменьшением размеров особи. Различные теории, объясняющие эту тенденцию, особое внимание обращают на роль Энергия з »кологических системах процессов диффузии; действительно, у крупных организмов площадь поверхности, через которую может идти диффузия, на грамм массы меньше, чем у мелких животных.
Однако общепринятого объяснения связи между размером и метаболизмом пока нет. Конечно, сравнения следует проводить при одинаковой температуре, так как интенсивность обмена при высокой температуре обычно выше (кроме случаев температурной адаптации; см. с. 261 и 262). При сравнении организмов, имеющих размеры одного порядка, линейные зависимости, показанные на рис. 3.17, не всегда оказываются справедливыми. Это вполне естественно, потому что на интенсивность метаболизма влияют и многие другие факторы. Например, у теплокровных животных интенсивность дыхания выше, чем у холоднокровных такого же раамера.
Но это различие относительно мало по сравнению с различием между позвоночными и бактериями. Итак, при одинаковом поступлении энергии с пищей величины урожая на корню холоднокровной растительноядной рыбы в пруду и урон«ая теплокровных травоядных млекопитающих на суше могут быть одного порядка. Но, как уже указывалось в гл. 2, в воздухе кислорода больше, чем в воде, где он может служить лимитирующим фактором. В общем у водных животных, по-видимому, активность дыхания на единицу массы меньше, чем у наземных животных такого же размера.
Такая адаптация вполне может повлиять на трофическую структуру (М»зга е1 а1., 1968). При анализе связи размеров с метаболизмом у растений часто нелегко решить, что же, собственно говоря, считать «особью». Так, большое дерево можно рассматривать как одну особь, но при изучении связи размеров с площадью поверхности «функциональными особями» можно считать листья (вспомним понятие «индекс листовой поверхности»). Изучая разные виды крупных морских многоклеточных водорослей, мы обнаруживаем, что виды с тонкими, или узкими, «ветвями» (т. е. с высоким соотношением поверхность/объем) характеризуются более высоким уровнем продукции пищи па 1 г биомассы, более интенсивным дыханием и поглощением радиоактивного фосфора из воды, чем виды с толстыми «ветвями» (Е. Обпш, КиепФг)ег, В1пп1, 1958). В этом случае «функциональными особями» являются «ветви» или даже отдельные клетки, а не все растение, которое может быть образовано множеством «ветвей», прикрепленных к субстрату одним ризоидом.
В онтогенезе любого вида также может наблюдаться обратная зависимость между размерами тела и интенсивностью метаболизма. Так, в яйцах интенсивность метаболизма на 1 г массы обычно выше, чем у взрослых особей. По данным Хантера и Вернберга (Нпп1ег, УегпЪега, 1955), метаболизм на 1 г массы у Глввз 3 взрослых трематод (парязптнческпе черви) в 1О раз нин«е, чем у нх мелких лпчнпок церкарпев. Следует помпптть что с увелпчепнем размеров сннжяется пе общий метаоолпзм особи, а удельный.
Взрослому человеку требуется ппщн болыпе, чеъг ъгазенькому ребенку, но па 1 кг массы взрослый потребляет мспыпе ппщя. 7. Трофическая структура и экологические пирамиды Определення Р> результат! взаимодействия энергетнческнх явленпй в пищевых цепях (потерь эпергпп прп каждом переносе) и такого фактора, к и' зависимость метаболизма от размсрон осеан. каждое с ~об!пество прнооретает определенную тро(у>ил«скул> структуру, которая часто служпт хар!зктерпсззпъой типа экоснстемы (озера, леся, кораллово!о рпфа, пастонщя и т.
д.). Ч'рофпческуго структуру мояпо пзъге)з!гзь и выразъпь:пню урожаем ня коршо (на едшппгу площади). лноо колпчеством энергия, фнкснруеъюон пя счпннпу н:н>щадп .за слшпшу временп на последонателг,ныт трофн пскъьт уровнях. Грофпческуго структуру и трофпческую фуккцгпо ъ!он!- но пзооразнть гряфпчесшг в вп,'ге вкололи (вских пидлмпд, основанием которых слуяпп первый уровень (уровень продуцентов), а последукнпне уровни образуют этяжн и вершину нпрянплы, !кологнческпе штрямпды можно отнестп к трем основнызг !згпям: '!) л!г!льнипл !лслеплостей, отра>кагощая чнглеппость от;и:и,— ныъ органнлмнн: 1) лп!>~ мнгы блольчсгьк харак !! рнлующяя об!!!ую суху!о массу, калорийность пчн другую меру о нцшо кола гсстня жнвого вещсстга: 3) пирамида лнереии, показывающая вслнч!гну потока эпср! нп п(плп) «продуктпвностьь на носледовап !ьных трофп нгскпх урош!ях.
Пъграь!нды чнслспностей и бнг»!г>ось! могут оыть ойращеноьыгн (п.пг чяс тнчно обращеннымн), т. г. основшп~. можот быть ън голое, чем >ь!нп плн нгско;плл> верхпнх эгяжей. Так бывает, когда средние размеры продупе!лов меньше размеров !гонгу>!оптов. Папротпв, энергетическая нпрамнда все!да буЛот сужн.п,ся кверху прп условпп, что мы учнтываем все ш точннкн пипнчнн) з>г<рыюн в спет!>ге.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
