Одум - Экология - т.1 (947506), страница 33
Текст из файла (страница 33)
6. Наконец, на ряс. 3.11,Б представлен еще один способ изображения пищевых цепей, особенно пригодный для водных местообитаний. Лназробный путь, подробнее обсуждавшийся в гл. 2, показан здесь в виде самостоятельного пути наряду с прямым выеданнем растений, потреблением РОВ и детрита. Важны все четыре пути потока энергии, но точное количество первичной энергии, идущее по каждому из этих четырех путей в разных типах экосистем, неизвестно. Работы последнего десятилетия (1огдепзоп, Еепс1ш1, 1974; В1сЬ, Ч~е$зе1, 1978; Ночгаг$Ь, Теа1, 1980) позволяют думать, что пищевая цепь восстановленной серы — один из основных путей потока энергии на соленых маршах н в других мелководных экосистемах.
Что еще важнее, экологи мало знают о том, как естественные и антропогенные силы влияют на распределение энергии по тем или иным путям. Все эти вопросы составляют основные направления исследований на ближайшее будущее. Качество ресурсов. Качество ресурса — это не менее важпьш параметр, чем количество энергии, протекающее по разным пищевым цепям (Е.
Ойшп, В1ечег, 1983). Например, по легкости ассимиляции качество продуктов фотосинтеза, извлекаемых микоризнымп грнбамя, гораздо выше качества отмерших листьев. Соответственно перенос по микорпзному пути идет быстрее, а эффективность ассимиляции выпге.
Важно также отметить, что все пищевые цепи имеют возможность обратной связи: консумен- ттнергяя н сяснсгяческсх снстсмях 149 ты часто переносят элементы питания, распространяют споры пли селгена растений или синтезируют гормоны, влияк1пн|е на кормовые растения, часто благоприятно влияющие. Возвращаясь к примеру мнкоризных грибов, укажем, что они переносят к корням растении элементы питания, а взамен получают от растения высококачественную пищу.
Такие взаимоотношения выгодны и продуценту, и консументу. Этот тип мутуализма рассмотрен подробнее ниже в этом разделе и в гл. 7, разд. 4. Универсальная модель потока энергии. Каковы основные компоненты модели потока энергии? На рис. 3.12 представлена модель, которую можно назвать «универсальной», поскольку она приложима к любому живому компоненту системы, будь то растение, животное, микроорганизм, особь, популяция илп трофическая группа. Соединенные между собой, такие графические модели могут отразить, как уже показано, пищевые цепи или биозпергетику экосистемы в целом. На рис. 3.12 квадрат, обозначенный буквой В, изображает живую структуру или биомассу основного компонента модели, Хотя биомассу выражают обычно через какую-либо массу (живая (сырая] масса, сухая масса или масса обеззоленного вещества), нселательно выражать биомассу в калориях, чтобы выявить связь между размерами потока энергии и одномоментной или средней биомассой.
Общее поступление энергии на рис. 3.12 обозначено буквой 1. Для облигатных автотрофов это свет, для облигатных гетеротрофов — органическая пища. Как говорилось н гл. 2, некоторые водоросли и бактерии могут использовать оба источника энергии, а многие из них нуждаются в определенном соотношении этих источников.
Сходная ситуация наблюдается у лишайников и тех беспозвоночных нтивотных, з которых содержатся водорослн-мутуалисты. В таких случаях канал притока на схеме потоков энергии моясно разделить пропорционально использованию различных источников энергии или же можно разделить бгломассу па отдельные резервуары, если вы хотите, чтобы каждый резервуар соответствовал одному энергетглческому (трофическому) уровню. Такая глбкость в использовании модели может смутить начинающего. 11еобходимо еще раз подчеркнуть, что концепция трофического уровня введена не для того, чтобы классифицировать виды.
Энергия течет через сообщество в соответствии со вторым законом термодинамики, но отдельная популяция вида может быть вовлечена не в один, а в несколько этапов, или трофических уровней (и очень часто именно так и бывает). Поэтому универсальную модель потока энергии, приведенную на рис. 3 12, можно использовать двояко. Она может представлять популяцию какого- либо вида — в этом случае каналы притока энергии и связи с другими видами составляют обычную схему пищевой сети с названиями отдельных видов в ее узлах (см. рис. 3 13), или же она может изображать определенный энергетический уровень — тогда 150 Глава 3 прямоугольники биомассы и каналы потоков энергии представляют все популяции (или их части), поддерживаемые одним источником энергии.
Например, часть пищи лис составляют обычно растительные продукты (плоды и т. д.), а другую часть их пищи составляют травоядные животные (зайцы, полевые мыпгн и т. д.). г р с — и. л Рис. ЗЛ2. Компоненты «увиверсальвой> модели экологического летова ввергни, (К. Одпш, Г968.) 1 — поступившая или поглощенная ввергия; Угу — неиспельзевапнав внергия; А — ассимилиреваввая энергия; Р— продукция;  — дыхание; В— биомасса; С вЂ” рост; Я вЂ” накопленная энергия; Š— выделенная энергия. Объясвепия см.
в тексте. Если мы хотим подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики, то все население лис можно изобразить одним прямоугольвиком, Если же мы хотим распределить метаболизм популяция ляс на два трофических уровня соответственно пропорции растительной и животной пищи, то надо изобразить два прямоугольника или более (как это сделано на рис. ЗЛ2 внизу справа).
Так мы можем включить популяцию лис в общую схему потока энергии в сообществе. Прп изображении целого сообщества нельзя смепшвать зти два способа, кроме тех случаев, когда каждый вид занимает не более одного трофического уровня (например, африканская пищевая цепь трава — зебра — лев). -Энергия е еноаогнчесннх снстемах Но достаточно о проблеме источников энергии. Не вся энергия, поступающая в оиомассу, подвергается превращению. Часть ее может просто пройти через биологическую структуру; например, пища может ирой.ги через пищеварительный тракт, пе включаясь в метаболизм, а часть энергии света проходит через растительность не усваиваясь.
Эта часть энергии обозначена через АгК Используемая, или ассимилируемая, часть на схеме обозначена буквой Л, Отношение А и /, т. е. эффективность ассимиляции, широко варьирует. Оно может быть очень мало, как в случае усвоения света растениями или ассимиляции пищи у животныхдетритофагов, или хге очень велико, как в случае животных или бактерий, питающихся высококалорийной пищей, например сахарами и аминокислотами. У автотрофов ассимвлироваяная энергия (Л) — это, разумеется, валован продукция или валовой фотосинтез. Аналогичный компонент (компонент А) у гетеротрофов, как уже говорилось выше (с.
118), — это пища, уже продуцировапная кем-то друтпм. Таким образом, термин «валовая продукция» может использоваться только применительно к первичной, или автотрофной, продукции. У высших животных величину Л часто называют «метаболизированной энергией» (К!егйег, ПоодЬегсу, 1934; сепг)егд1г, 1949).
Ключевая особенность этой модели — разделение ассимилиро,ванной энергии на компоненты Р и Л. Та часть фиксированной энергии Л, которая окисляется и теряется в форме тепла, называется дыханием (Л), а та часть, которая превращается в новое или принадлежагггее другому виду органическое вещество, называется продукцией (Р). У растений это чистая продукция, у животных — вторичная продукция.
Компонент Р— это энергия, доступная следугощему трофическому уровню, в противоположность компоненту Аг//, который доступен и на данном трофическом уровне. Отношения Р/Л и В/Л широко варьируют. Они имеют важное экологическое значение (см. равд. 1 этой главы и гл. 2, с. 75— 77). В целом часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.) и в сообществах с болыпой биомассой на коршо.
При стрессовых воздействиях на систему Л возрастает. Величина Р,напротив, сравнительно велика в активных популяциях молких организмов, например бактерий или водорослей, в малодых, быстро растущих сообществах и в системах, получающих энергетические дотации. О важности соотношения Р/Л при производстве пищи для человека говорилось в равд. 3 этой главы и еще раз оудет сказано в гл. 8. Продукция может принимать различные формы (см. рис.
3.11, А). Три ее типа указаны на рис. 3.12: б — рост, !бл Глава 8 или увеличение, биомассы, Š— ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами, секретируемое или извлекаемое, 5 — запас (например, жировые накопления, которые могут быть использованы позже). Обратный поток Я, показанный на рис. 3.12, »южно назвать и «рабочей петлей», поскольку это та часть продукции, которая используется для обеспечения энергией в будущем (например, хищник использует энергию запасенных веществ, чтобы найти новую жертву; энергия экскрементов или выделений травоядного животного удобряет почву, поддерживая жизнь растений, которыми зто животное питается). Примеры Четырех примеров будет достаточно, чтобы проиллюстрировать основные особенности пищевых цепей, пищевых сетей и трофических уровней, Первый пример — регион Крайнего Севера, называемый тундрой, где обитает сравнительно немного видов организмов, успешно приспособившихся к низким температурам.
Поэтому пищевые пепи н пищевые сети здесь относительно просты. Один из основателей современной экологии, британский эт«олог Ч. Элтон, поняв зто, уже в 20 — 30-х годах нашего века занялся изучением арктических земель. Он одним из первых четко обрисовал принципы и концепции, связанные с пищевыми цепями (Е1$оп, 1927). Растения тундры — лишайник («олений мох») С1аоол(а, злаки, осоки и карликовые ивы составляют пищу оленя карибу в североамериканской тундре и его экологического аналога в тундре Старого Света — северного оленя.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
