Одум - Экология - т.1 (947506), страница 28
Текст из файла (страница 28)
3.6). На самом деле в таких экосистемах, как лес, при намерениях трудно разделить автотрофное п гетеротрофное дыхание. Так, потребление кислорода нлп выделение СО» стволом большого дерева или его корневой системой примерно поровну складывается из дыхания ассоциированных с деревом микроорганизмов (многие из которых полезны для дерева) и дыхания его живых тканей. и ц шсо -( гссо -~ го:"с а и с зь зс 13з 1Вс 225 270 3!5 зсс Знывыз з Рнс. 3.5.
Кривые субсидии и стресса. А. Оообщеплая кривая, показывающая. лак увеличеппое поступление энергии или вещества может вывести систему из дпапааона обычного функционирования (Ж), Если спстема может использовать этот излишек, та ее основные функции, напрпмер продуктивность, при умеренных уровнях повышения притока могут усилиться (эффект субсидии — Био), но при дальнейшем увеличении притока эгп функцииначинают подавляться (эффект стресса — бг).
Если поступают ядовитые вещества, функции подавляются и высока вероятность того, что сообщество ааменится другим, более толерантным, пли экосистема вообще погибнет. И вЂ” замещение, Ь вЂ” гибель. Б. Эффекты субсидии и стресса от увеличения внесения азотных удобрений под кукурузу (при пепзмевном количестве фосфорных удобрений), Сплошпая ливия †крив эффективности,т.е. выход килокалорий с урожаем на едияипу их притока. Штриховая линия— крявал урожая в кг/га. Обратите внимание, что кривая эффективности дает лпк при меньшем количестве удобрений,чем кривая урожая. (Р(шел(е1 е( а1., 19739 по давным Мппаоп, Ро!1, 1959.) Глава 3 328 Таблица 3.6.
Годовая продукция и дыхание (в икал и†' в год) в развиваю- щихся и усттб!чпвых экосистемах Дубовососновый лес среднего возраста (Ныо! !оря)з. гб Прибрежный пролив (:!онгАйленд. шг. Ньюйорн)" ) Качьшой ручей (СилверСпршггс, Флорида)') Спелый дождевой лес (ПузртоРико) з) молодые посадки сосен (Англия)г поле люцерны (США)') Валовая псрвпч .иая продукция (ОРР) Автотрофнос дыхание Чистая первичная продукция (Хрр; Гетсрггтрофгн ханнг (7(гг) Чпстаи щюдукцг сообщества 5 700 20 800 45 000 12 000 32 000 8 800 13 000 6 800 13 000 12 200 11 500 24 400 3 200 4 700 б 400 9 200 2 500 5 000 7 500 15 200 2 500 4 600 3 000 800 2 900 2 000 14 400 О !ен), мала или отсттсгв)-ет Отпоив нис НРР('() Р Р Отиощенио ХОР7ОРР 43,8 28,9 42,3 б!.5 62,3 23,8 17,4 59,0 ) По твошаз, ЮП, 1919. Гетеротробгное дыхание опенивается кан 52-ная потеря нз-за насекомых и паразитов.
) по ошггагоп, 196!. средняя годовая продукдпя, 0 — 50 лет, лозанна одного аида, Овенка ОРР сделана по измеренвям потерь на дыхашге у моленью госгн гггагщцгшш, и59). "(асть ксР собирается (вынодптся вз сянгемы) человеком п! в лесоцзго ъыш . ' По И сОеа.сп, !КЫ(1аКЕГ. 1966. Нетсетзвиисс ВОВОбНОВЛЕНЦЕ ПОСЛЕ ГГОШа(а )5-леигегг лаз!к сюц лггозаготовкц не ведутся. ) По Н, Обцпг, 19з!.
По Н. панн!, Р!кеоц, 19!0. ') По Косу. 1056. Проглечсггье Лознонцвенг пересчета сухого вещества и углеролз ь кнлокчторни но табл. 0.1. исе цибгры овргглены;ю 100 ю,ал. Поэтому оценки автотрофпого дыхания. а следовательно, и чистой первичной продукпии, полученные вычитанием ЛА из 6РР, для наземных сообществ, перечисленных в табл. 3.6, являются лишь грубым приближением и имеют больше теоретическую, нежели ирактическу!о ценность. Это необходимо особенно подчеркнуть, гак как во мпои!х оозорных работах по первичной продукпик (Чг)!1((а)с(г, 11)(еиб, 1()73: 1!01Ь, "т!г)з!1(айег, 1975; Ве(СЫе е( а)., 1975), в которых сравнивается чистая г!ервичная продукция самых разных сообществ — от водных с низкой биомассон и зерновых культур до лесов с высокой биомассой, — на самом деле речь идет о чистой продукции сообщества (т. е.
сухой массе накопив.шегося в сообществе органического вещества). Энергия в экологических системах Нельзя забывать различия в поведении энергии и материи: материя циркулирует в системе, а энергия — нет. Азот, фосфор, углерод, вода и различные другие вещества, входящие в состав живого, циркулируют через систему изменчивым и сложным образом. Энергия же, однажды использованная каким-либо организмом, превращается в тепло и утрачивается для экосистемы. Так, например, существует цикл азота (азот может много раз циркулировать в системе живых и неживых тел), но не существует цикла энергии. Энергия может накапливаться, сберегаться (т. е. преобразовываться в более эффективные формы) и передаваться из одной части системы в другую (см.
гл. 2, равд. 6), но она не может быть снова пущена в дело, как вода и минеральные вещества. Х1нвые замкнутые термодинамические системы невозможны. Каждый живой компонент, будь это организм или экосястема, должен получать от своей среды на входе постоянный приток энергии. Представляется, что многие из нас, в том числе политические деятели и те, кто должен принимать важные регпения, часто находятся в блаженном неведении относительно этой истины. Распределение первичной продукции. Вертикальное распределение первичной продукции и ее отношение к биомассе показано на рис.
3.6. Здесь сравниваются лес (рис. 3.6,Л), для которого время оборота (отношение биомассы к продуктивности) измеряется в годах, и море, для которого время оборота измеряется днями. Даже если в лесу «продуцентами» считать только зеленые листья, масса которых составляет всего 1 — 5% всей биомассы, н сравнивать с фитопланктоном только их, то время замещения продуцентов в лесу все же больше. В более плодородных прибрежных водах первичная продукция приурочена к верхнему слою воды толшнной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичной продукции может простираться вниз на 100 м и ниже.
Вот почему прибрежные воды кажутся темно-зелеными, а океанские — синими. Во всех водах пик фотосинтеза приходится на слой воды, лежащий непосредственно под поверхностным слоем, так как циркулирующий в воде фитопланктон адаптирован к сумеречному освещеншо и яркий солнечный свет тормозит процессы его жизнедеятельности. В лесу, где фотосинтезпрующие единицы (листья) неподвижны, листья па вершинах деревьев адаптированы к солнечному свету, а листья подлеска — к тени (см. рис.
3.8). Интересна история попыток оценить скорость синтеза органических веществ, т. е. первичную продуктивность глобальных природных систем, использующих солнечную энергию. В 1862 г. Юстус Либих, основоположник агрохимии и физиологии питания растений, дал оценку продукции сухой биомассы всей земной суши, основываясь на единственном показателе — продуктивности 9 закав м 1ззз ЬИ ПРОДУКЦИР од Ку тр КО Дерезе 3325 Пад землей ИТОГО 10104 11ЭБ Праду дил, лел.м з.су 0,01 0 0,05 0,10 0,50 20 40 Е 50 Бо 50 РНЕ. 3.6. СраВНЕНИЕ ВЕртИКаЛЬНОГО раСПрЕдЕЛЕНИя ПЕРВНЧНой ПродуКцззн И биомассы в лесу (Л) н в люре (Б).
Зад!стен резкий контраст между Пьк:трым оборотом в море (отношение В)Р на этом графике состанляет 2 — е сут) н медленным оборотом в лесу (отношение В)Р— 9 лет). 1 — прибрежные воды (продукция Р=11 икал.м-'сут ', биомасса В=10 ккал м-'); !1 — открытый океан (продукция Р=1 клал м — 'сут — '; биомасса В=2 икал и — '). (А — по данным 11Ъ111а)гег, Жоойтуе)1, 1969, для молодого дубово-соснового леса; Б — по данным Сцгг)е, 1968, для северо-восточной части Атлантиче- ского океана.) 131 Энергия в вкологичесних системах Таблица 8.7. Оценен валовой первичной продукции (ва год) всей биосферы я распределение атой продукции между основнымн вкосистемамн Валовая первичная щ:юдуктнз. ность, клал м'-3 в год Общая валовая продуктязность, 1СМ акал в год Г! лошадь. гоэ яяз Экосвстема Морские о Открытый океан Прибрежные воды Районы апвеллннга Встуаряи и рифы Промежуточный итог Вааемлме з1 Пустыни и тундры т!уга и пастбища Сухие леса Борсальные хвойные леса Воздечываемые земли (беа внергетпческпх субсидий или с небольшими субсидияии) Влажные леса умеренной зоны Механизированное (субсидируемое горючии) сельское ховяйство Влажные тропические н субтропические (широколнственные вечпозсленые) леса Промежуточный итог Итог н среднее (колонка 2) для биосферы (без учета ледниковых шапок), округленные цифры 326,0 34,0 0,4 2,0 362,4 1 000 2 000 6 000 20 000 32,6 6,8 0,2 4,0 43,6 40,0 42,0 9,4 10,0 200 2 500 2 500 3 000 0,8 10,5 2,4 3,0 10,0 4,9 3 000 8 ООО 3,0 3,9 4,0 12 000 4,8 !4,7 135,0 20 000 29,0 57,4 500,0 2 000 100,0 ) Продуктнввость моря получена умнов<знаем чистой продукднв углерода цо оценкам Райтера (ВУ1лег, 1вбз) на 1С (чтобы перейти н кклокалорвям), последуюишо умножения на 2 для получения валовой продукции в прибаэлснпя к ней оцеш*ч продукции эстуарнев (не рассчятаняой Райтсром).
й Цкеры продуктивностнпазсивмх аяоспстзм основаны на полученных Лайэтом а Увтгэвером оценках чистой продукция. Чтобы получить валовую продуктивность, этп оценки удвоены для систем с низкой биомассой н утроены для систем с большой ояомассой (и интенсивным дыханием). Данные по тропячесяям лесам увеличены в соответствии с реэультатамн последних яссчедованяй; данные по индустряалвзнрованному (субсидируемому горючим) сельскому хознйству Европы, Северной Америки н Японии в таблице црнзэдены отдельно от данных во донндустриальному сельскому хозяйству, характерному для большой доли возделываемых площадей мира. зеленого луга.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
