Одум - Экология - т.1 (947506), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Одум. В 1967 г. он писал так (Обпш, 1907): «Своим успехом е приспособлении некоторых ариролэых систем ь собственным нуждам человек е основном обаэая вкщочевием в раствтелыгые и животные системы дополнительных рабочих цепей, в которых расходу«тол энергия таких богатых источников, как ископаемое горючее и рагщелляющиеся матерпалы, Сельское л лесаое хоэайстэо, животноводство, разведение водорослей е ьультуре и т. и.
требу«от огромных потоков дополнительной энергии, котооал выполяяет немалую часть работы, в естественных условиях проиэводящеяся эа счет самой системы. Кстестэонво, что при появлении атой дополпительной поддержки виды, входящие в естественную систему, оказываются неприспособленныии к новой ситуации; поскольку их генетическая программа заставляет их по-прежнему выполнять эг«о раооту. никакого выигрыша пе получается.
Но виды, ве приспособленные к «самообслуживанию., в таких условиях полу«а«от преимущество, и им благоприятствует кав искусственный, так и естественный отбор. Далеко эашелшое одомэшенэаяие превращает организмы в «живые машины лля производства органикиц таковы куры-несушки и молошые коровы, которые с трудом могут стоять. Работа этих организмоз по самаподдержаиию заменяется рабо~ой новых механизмов — энергия для нпх и управление ими находятся в руках человека.
На самом деле при интенсивном веденин сельского хозяйства ббльшая часть энергии для производства картофеля, мяса и хлеба берется не от Солнца, а иэ ископаемого топлиэаэ. Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на самоподдержание экосистемы и увеличивающий ту долго энергии, которая может персйтп в продукцию, называется вспомогательным потоком энергии, плп энергетической субеидией. Прн высоких температурах (и как следствие трудности поддержания тока воды через растение) растенгле обычно тратит больше энергии валовой продукции па дыхание.
Иначе говоря, в жарком климате поддержание структуры обходится растению дороже, хотя С«-растения (см. гл. 2, равд. 5) выработали в эволгопин способ фотосинтеза, частичпо обходящий ограничения, накладываепые жарким и сухим климатом. Общая связь между валовой и чистой продукцией в зависимости от географической широты показана на рис. 3.4.
Хотя этот график относится к естественной растительности, тенденция к снижению отношения Ра«~Ро в тропиках по сравнению с умеренными зонами имеется и у таких сельскохозяйственных Сз-растений, как рнс (Везй, 1962). Естественные сообщества, получающие добавочную энергию от природных ее источников, дают наибольшую валовую продуктивность.
О роли приливов в прибрежной зоне эстуариев упоми- Глава 3 124 налось ранее. Ыарш, получающий в виде приливных плп других потоков воды оптимальную энергетическую субсидию (которая замещает часть энергии, затраченной на дыхание п другие функции, поддерживающие целостность системы, в результате чего зта энергия идет на перенос минеральных веществ в перемещение ппщп и отходов), характеризуется примерно такой же валовой продуктнвностыо, как интенсивно возделываемое куку- то(- заг зо'.
' 'С. зо тс зс зо 1с о зс зс тс зо вес ю Рнс. ЗА. Доля валовой первпчной продунцпн прлролной растительности, пзреходящая в чистую зервнчную продукцию, варьирует с шкротой местн«- стн от менее 500» в экваториальных районах до 60 — 70% в высоквх широтах. (По данным Вох, 1978.) рузное поле в Айове. Другой пример естественной энергетической субсидии — сложное взаимодействие ветра, дождя и пспаренпя в тропическом дождевом лесу, которое позволяет листьям наилучшим образом пспольаовать щедрый притон солнечной энер- ПП!.
1так правило, по валовой продуктивности культурные экосистемы не превосходят некоторые природные. Конечно, человек увеличивает продуктивность, доставляя воду и питательные вещества туда, где они служат лимитирующими факторами (например, в пустынях н граслендах). Но больше всего человек увеличиваот чистую первичную продукцию и чистую продукцию, направляя в сообщество дополнительную энергию н уменьшая тем самым расход продукции на автотрофном и гетеротрофном уровнях (и увеличивая тем самым урожай на потребу себе самону). «Зеленая революция» была вызвана выведением путем селекпии новых сортов сельскохознйственных культур с высоким отношением ппщп к волокну, приспособленных к тому, чтобы хорошо реагировать на массивные субсидии в форме энергии, орошения и удоб- Энергия в экологических системах !25 ргнпй.
Без этих поступлений «чудесный рпс» и другие новые сорта дают урожай ниже, чем традиционные сорта, не требующи тащ»х субсидий. Наивны те, кто полагает, будто мы можем под. нять сельскохозяйственное производство в развивающихся странах, просто послав туда семена и несколько «сельскохозяйственпых советников». По мере уменьшения доступности и увеличения стоимости горючих ископаемых становится все труднее обеспечив;иь агроэкосистемы дополнительной энергией. Пока что зеленая револн»цпя прппосла больше пользы богатым странам, чем бедным. !'оувт»д«р (Вон«оп«)ег, 1979), проанализировав воздействие зеленой революции на положение в Инд»ш, пршпел к следу«лксму выводу: «Зеленая револ»опия сделала бедных фермеров еще беднее, и правительству придется принять какке-то меры по исправлению ее отрицательных соцпально-экономических последствий», Рассматривая общую концепции! энергетических губ«ндпа, надо сделать еще одно замечание.
Фактор, который прп одних условиях среды или при одном уровне поступлений увеличивает продуктивность, при других условиях среды пли другом ур»вне поступлений может способствовать утечкам энергии, уменьшая продуктивность. Слишком много хорошего так же вредит спс»еме, как и слишком мало. Так, усиленная эвапотрапсппраппя в сухом климате может приводить к перерасходу энергии, а во влажном дает дополнительную энерги«о (Н. Оошп, Рщеоп, 1070). Зкосистемы проточных вод, например ручей в Флориде, данные по которому вкл»очены в табл. 3.6, обычно более продуктивны, чем экосистемы стоячих вод, но пе в том случае, если поток воды слишком разрушителен или нерегулярен. Ровная смена приливов и отливов на соленых маршах, в заросших манграмп эстуариях ялп на коралловых рифах весьма способствует высокой продуктявности этих сообп!еств, но на северных скалистых побережьях, страдающих зимой от льда, а летом от жары.
приливно-отлпвкые течения могут отнимать много энергии у сообщества. Заболоченные леса вдоль рек, регулярно заливаемые в течение периода покоя в конце зимы и а начале весньц имеют гораадо большую продуктивность, чем лоса, залитые постоянно илп заливаемые надолго во время вегетативного периода (Е. Ойпгп, 1078). В сельском хозяйстве вспашка почвы на Севере благоприятна, но на Юге опа приводит к быстрому выщелачиванпю бпогенных элементов и потере органического вещества, что может сильно повредить будущим урожаям.
Тенденция к «беспахотпому» земледелию, уже упоминавшаяся в гл. 2, разд. 7, может уменьшить такие потери. Наконец, и некоторые типы загрязнений, например обработанные сточные воды, могут в зависимости от объема и периодичности сброса оказаться либо благоприятным фактором, либо источником стресса. Если обработанные сточные воды попа- 126 Глав« 3 дают в экосистему с постоянной умеренной скоростью, то онн могут способствовать повышению продуктивности, однако массивный их сброс через нерегулярные промежутки времени может почти полностью уничтожить систему как биологическую едлнпцу. Нонцепцпя градиента от субсидии до стресса иллюстрируется рис.
3.5. Если нарушение на входе вредно, то реакция экосистемы должна бьыь отрицательной. По если на вход поступают полезные вещества пли энергия, то продуктивность (илн другие меры эффективности) может увеличиться: такую экосистему мы и будем называть субсидируемой экосистемой. При увеличении поступления субсидий спосооность системы нх усваивать может достичь предела; как показывает графическая модель, эффективность после этого снизится. Хорошая иллюстрация соотношений между величиной субсидий н стрессовым воздействием — реакция урожая кукурузы на повышенное внесение азотных удобреннй (рис. 3.5, Б).
В табл. 3.6 приведены примеры различных экосистем — от используемых человеком быстро растущих до зрелых, находящихся в стационарных состояниях. Расположив их именно в таком порядке, легко заметить некоторые важные закономерности в соотношении валовой первичной продукции (СРР), чистой первичной продукция (ХРР) н чистой продукции сообщества (МСР). Системы с быстрым ростом, плп «цветущне» (т. е. такие, в которых на короткое время развивается высокая продукция), например поле люцерны, обычно характеризуются высокой чистой первичной продукцпеп, н если онп защищены от консументов, то и высокой чистой продукппей сообщества. Уменьшение гетеротрофного дыхания и окот быть либо результатом действия развившихся в процессе зэолюцпп механизмов самозащиты (таких, как природные системные пнсектициды или целлюлозные структуры у растений), либо следствием поступления энергии извне.
В сообществах, находящихся в стационарном состоянии, валовая первичная продукция обычно полностью расходуется на автотрофное (Лл) и гетеротрофное (Лн) дыхагше, так что к концу годового цикла чистая продукция сообщества очень невелика или же ее совсем не остается. Кроме того, для поддержания сообществ с большой биомассой нлп «уро'каями на корню» типа дождевого леса необходим болыпой объем автотрофпого дыхания, поэтому в таких сообществах отношение 1чРР/СРР мало (табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
