Одум - Экология - т.1 (947506), страница 26
Текст из файла (страница 26)
В процессе производства органического вещества следует выдолять четыре поглодовательных уровня, или ступени: 1. Валовая первичная продрнтпвность — это общая скорость фотосинтеза, включая те.органические вещества. которые за вре- 118 1'заза 3 мя измерений быти израсходованы на дыхание. Эту величину называют также «вадовым фотосинтезом» пди «об»пей ассимпдяпией».
2, Чиатал первичиач продуктивность — скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом тоге органического веп1ества, которое использовалось прп дыхании раста»шй за изучаемый перпод. Эту величину называют также «наблюдаемым фотосинтезом» пли «чистой ассампляппей». На практике, чтобы оценить валовую продукцикь данные по дыханию складывают с даннымп, полученными прп намерении «наблюдаемого» фотосинтеза.
3. Чистоп продуктивность сообщества — скорость накоплевая органического вегпества, не потребленного гетеротрофами (т. е. чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофамп) за учетный период, обычно за вегетацпонньш период плп за год. .и Наконец, скорость накопления энергии па уровнях консументов называют вторичной продуктивностью. Поскольку консументы лишь используют ранее созданные питательные вещества, часть из них расходуя на дыхание, а остальное превращая в сооственные ткани, вторичную продуктивность не делят на «валовую» и «чпстую». Оощай поток энергии на гетеротрофном уровне, аналогичный валовой продукции в случае автотрофов, следует называть не «продукцией», а «ассимиляцией». Во всех этих определениях термины «продуктквность» и выра»кение «скорость нродуцирования» вполне взаимозаменяемы.
Даже когда термин «продукцпя» используется ддя обозначения количества накопленного органического вещества, всегда подразумевается и элемент времени — например, говоря о продукции сельскохозяйственной культуры, мы подразумеваем урожай за год. Чтобы избежать путаницы, лучше всего указывать промежуток времени. В соответствии со вторым законом термодинамики 1см. равд. 1) поток энергии с каждой ступенью уменьшается, так как прп превращениях одной формы энергии в другу»» часть энергия теряется в виде тепла. Высокие скорости продуцпрованпя наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где физические факторы благоприятны,и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, уменьшающем собственные затраты на поддержание жизнедеятельности 1с»г. на рис.
2.2 на входе экосистемы блок «Другая энергия»). Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: в тропическом дождевом лесу — в форме работы ветра и дождя, в эстуарии — в форме энергии прилива, на возделываемом поле — в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животными. Оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать как утечки эпврзии, свнзанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблаго- 119 Энергия в экологических системах приятньпш климатическими усгювиямп и другимн тппамп стрессовых воздействий, способствующих отведению энерпш от процесса продукции, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери тепла прп дыхании (при «откашванки неупорядоченности», см.
выше равд. 1), п«обходвмые для поддержания биологической структуры. Объяснен««я В;почевое слово в приведенных выше определе»шях — скорость. Всегда необходимо учитывать элемент времени, т. е. речь должна идти о количестве энергии, фиксированной за определенное время. Таким образом, биологическая продуктивность отличается от «зыхода» в химии или промышленности. В двух последних случаях процесс заканчивается появлением определенного количества того пли иного продукта, но в биологических сообществах процесс непрерывен во времени, так что обязательно надо относить продукцию к выбранной единице времени (например, говорить о количестве пищи, произведенном аа день или эа год).
В общем продуктивность акосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом, илн продуктивном, сообществе может быть болыпе организмов, чем в менее продуктивном, но иногда это бывает и не так, если оргаш1змы в продуктивном сообществе быстрее изымаются пли «ооорачиваются». Так, на богатом пастбище, выедае»гом скотом. урожай травы на корню, очевидно, будет гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на ко«орое в период измерений нг выгоняли скот. Наличную биомассу или урожай ка корню ва донное время нельзя кусать с продуктивяостью.
Студенты, изучаю«дне экологию, часто путают эти две величины. Первичную продуктивность системы нли продукцию компонента популяции обьппо нельзя определить простым подсчетом и взвешпванпем (т. е. ~переписью») имеющихся организмов, хотя по данным об урожае на корню можно получить верные опенки чистой первичной продуктивности, если размеры организмов велики и живое вещество некоторое время накапливается, не расходуясь (пример — сельскохозяйственные культуры) . Табл. 3.4 и 5.5 позволяют уяснить различные способы исчис.
вения продуш1кп, важное различие между валовой п чистой первичной продукцией и связь разных типов продукции с поступлением солнечной энергии. Заметим, что поглощается лишь около половины всей лучистой энергии (в основно»«в видимой области спектра) и, что самое большее, около 57» ее (101~~ поглощенной энергии) может в самых благоприятных условиях превратиться в продукт фотосинтеза.
Затем значительная часть (не менее 20«м, а обычно около 50«1«) этой потенциальной пищи гетеротрофон расходуется на дыхание растений. Таб.зиз(а 34. Соотношенззе между поступлением солнечной энергии и пер- вичной продуктивностью г!. Вспальааеаиис э гзрог!егзтах э Валовзя первичная дродхкния Поглащеио на автатробз- ном уровне Эзапы преобразования энергии 50 )(!аксззззузз Срелнее в благоприят- ных условиях Срг дпее для биосферы 50 (50 0,5 0,1 1 0,2 100 100 Б. Эффективность е ззрацегзгет Среднее в благо- принтнмх условиях Среднее дла всей баас;)эрзз Этапы Максимум с 50 0,2 0,4 50 0,1 В В ккал и-з е год (округ.зекгззас гзифрьз) Чистая первичная про- дукция Валовая первичнва продуззпия Лучистая энергия 40 000 50 000 ййакснмум Среднее для плодородных 95- ! 000 000 Открытые океаны и полу- аридные области ') Среднее для биосферы "'' 10 000 !000 2000 500 1000 ~] Влага, влементы питания н температура сг)зсго не гшчоющзют; поступление вслоззуозательной энергии (см.
теист) Влага, элементы питааия или температгра являются лпчвтиргющнми факте- Гани. з) Основано на оценках для общей прадтззивнссти — Зеи ккаа и для площади всей биосферы — б.!О' ки' (см. табл. ЗЛ). 1 — 9 ! — 3 2 — 3 3 — 4 1 — 4 50 1О 80 4 ) Общая лучистая энергия Солнца 50 1 9 50 0,5 4 Чззстая первичная продукция. доступная гетерзмро(зам 12! Энергия н экологических системах Таблица Зй Пути переноса и трансформации энергии валовой продукпви н экоспстеме возделываемой соп (Иус)не тех)1 тсоретический годовой оа- лонс.
(11з Согс!еп. 1669; упрощено.) Испол»- втсп ан доля валовой продукдии, Ост ающаасв полн валовое продукдин, и 11ток виера:н с. Дыхание рассенпн — «?о ! бм ! Теоретическая шсгал первичная продунцпн 2. Симбиотическпп микроорганатм (азотфпкспрующэс бактерии и мш орпзные грабы) ') Чистая первпчнан продукция с учетом расходов на нужды полезных спмбнснтов 3. Еорневые нематоды, раст«псльноядлыс насекомые и патогекы Чистая продукцнн сообщества с учотом мппныат,— ного первичного потроблснпя «эредителнып» 4 Бобы, собнраеиыс человеком (экспорт пз экоспстемьт) «?О б»1 :, бб ! 32~ ! Стебли, листья и корни, оставляемые в иоле б. Органическое вещество, разложенное н почве и подстилке — «ЗЗ 33~ ! — — »-О ! Годовой прирост ~) Г1>вбы-мттуагпкты, способствующие поглощсвпю ителсктов литвина корками ссьь т.
3, с. 116). ) Неболыноа продент, вовможныа только при вводе вспомогательной ввергни со стороны человека )ископаемое топливо, работа человека и)или) )кнеотвыс прн еовлслывании сок, применение пестицидов). В таол. 3.5 приведены обобщенные данные но «долговременным» переносам энергии, т. е. за год или за еще больший нромехкуток времена. В самое ародуктивпое время вегетационного периода, особенно в длинные летние дни на Севере, в валовую ародукцшо может превращаться целых 10% общего дневного поступления солнечной энергии и эа сутки до 75 — 80о))о валовой продукции может перейти в чистую первичную продукцию. Но даже в самых благоприятных условиях столь высокая дневная ародуктнвность яе может сохраняться весь год, и невозможно получать такие высокие урожаи на больших сельскохозяйственных площадях, что ясно нз сравнения с годовыми урожаямп, действительно получаемыми в США и других странах мира (см.
табл. 3.8). Ыонценция энергетической субсидии. Высокая продуктивность и высокое отношение чистого урожая к валовому поддерживаются ценой балыках вложеннй энергии, затрачиваемой на обработку Глава 3 122 жо ю Юо 50 -~са 5 7~~2/ 5 (-0 ол ол ол 500 $000 2000 5000 10000 Ср«д«ж урал 0 1055 г., ыда Рпс. З.З. Зависимость урожая пищевых культур (в кг сухой массы пе гз) от применения удобрений (1), пестицидов (П) и затраты «ющностей в л.с. (И1) при выращивании и сборе урожая. Значения регресски основаны на данных, полученных для трех стран — США, Индии и Японии.
Обратите внимание, что для удвоения урожая пищи требуются десятикратное увеличение количества удобрений, пестицидов и затраты мощности (животных или машин), (По данным книги «Мировая продовольственная проблема«, подготовленной Комиссией по мировым запасам продовольствия, Научный консультативный комитет при президенте, Белый дом, 1967; т, П1, с. 141, 143 и 180). земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредными насекомыми (см. гл. 2, равд.
7). В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, заключено не меньше энергия, чем в солнечных лучах, падающих на поля, и можно рассчитать, сколько налорий илп .лошадиных снл нужно превратить в тепло, чтобы вырастить урожай. В СШЛ вклад энергии топлива в сельское хозяйство увели. чплся с 1900 по 1970-е годы в Ю раз,примерно с 1 до 10 калорий на каждую калорию полученной пищи (31е(пЬаг(, 81е(пЬаг(, 1974). Общая взаимосвязь между поступлениями удобрений, пестицидов и механической энергшг показана на рис.
3.3:, для удвоения уро- Энергия в экологических системах жая надо повысить все этп поступления приблизительно еще в 10 раз. Другой способ увеличения урожаев — селекция на повышенное отношение съедобных частей растений к волокну. Напривгер, эа ХХ век отношение сухой массы зерна к массе соломы у пшеницы и риса увеличилось с 50 до почти 80 ого. Одним пз первых экологов, отметивших жизненно важную связь между поступлением энергии, селекцией и сельскохозяйственной продгктпвностыо, был Г. Т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
