Одум - Экология - т.1 (947506), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Любопытно, что его оценка — около 10п т/год— весьма близка к оценке, полученной Лайетом п Унттэкером для л(атерпконых районов, — 118 1()з т)год (см. «Ргппагу Рго()пс((у(лу о1 1))е В)озр!)его», 1.(еьЬ, т(Ъ11(л)гег, 1975). Их показатель основан на измерениях продуктивности многих типов растительности; использовались также модели, компьютерное картнрованне н другие современные методы. Вместе с тем оценка Г. Райли (К)1еу, Глава 3 1944)' продуктивности океана, основанная только на измерениях, проведенных в плодородных прибрежных водах, оказалась завышенной.
Лишь в 1960-х годах, после введения метода с применением углерода-14, было обнаружено, что большая часть открытого океана крайне малопродуктивна. Поскольку площадь океана примерно в 2,5 рава больше площади суши, разумно было предположить (что и сделал Райли), что морские экосистемы фиксируют болыпе суммарной солнечной энергии, чем наземные миговое гдспггдепгниз пгезичной пеодткции 1О' ««ен/м' е гея Менее 1,0 Менее 0,5 10 25 0,5 — З,с ! 1 ! ! ! 1 0,5 — 3,0 З вЂ” 10 ! ! ! Рвс.
3.7. Мировое распределение первичной продукции звосисгем основных типов, выраженное в годовой валовой продукции (в тысячах ккал иа ( и'). Лишь сравнительно небольшая часть биосферы является плодородной в ес.- тественных условиях (Е. Ойаш, 1960). 1 — пустыни; 11 — луга и пастбища, степи, глубокие озера, горные леса, некоторые сельскохозяйственные угодья; Ш вЂ” влажные леса и вторичные сообщества, мелксводяые озера, влажные луга и пастбищные угодья 5 ббльшая часть агрозкосистеле; 1«' — некоторые зстуарии, источники, коралловые рифы, наземные сообщества аа аллювиальвых равнинах, агрозкосястемы при введении дополнительной энергии; е' — воды континентального шельфа; Р1 — океаническая область.
системы, ёа самом деле суша, видимо, дает болыпе продукции, чем море (возможяо, даже в 2 раза). В табл. 3.7 да!ется сдержанные оценки валовой первичной продукции основных типов экосистем, оценки площадей, занятых каждым типом, и общей валовой продуктивности суши и моря. Судя по оценкам средних величин для больший площадей, продуктивность варьирует примерно на дво порядка (в 700 раз), от 200 до 20 000 ккал .а †'-год †', а общая валовая иродукция Земли имеет порядок 10'и ккал год †'. Общее распределение мировом продуктивности показано на рпс.
3.7. Очень обширные пространства Земли попада1от в категорию яизкопродуктпвных из-за таких ограничивающих факторов, как вода (в пустынях и граслендах) или биогепные элементы (в от- Энергия в экологнчесвих системах крытом океане). Плодородные от природы области, получающие естественные энергетические субсидии, встречаются главным обрааом в дельтах рек, эстуариях, прибрежных зонах апвеллннга и в районах, хорошо «перепаханных» ледником, а также на лессовых (перенесенных ветром) нли вулканических почвах — там, где осадки достаточно обильны. На суше отмечается общая корреляция между величиной эвапотранспирации (и в меньшей степени количеством осадков) и продуктивностью, в озерах и океанах — обратная корреляция между глубиной и продуктивностью.
На отдельных особенно благоприятных участках экосистем каждого типа продукция может быть вдвое (а то н в несколько раз) выше средних величин, указанных в табл, 3.6, За верхний предел валовой продукции фотосинтеза для практических расчетов следует принять величину 50000 икал.м 'год-'. Человеку придется подгонять свои нужды под этот предел, пока не удастся убедительно доказать, что усвоопно солнечной энергии путем фотосинтеза можно сильно повысить, не подвергая при этом опасности равновесия других, более важных ресурсов жизненного круговорота. Годовая продукция большинства сельскохозяйственных культур невелика, поскольку однолетние зерновые продуктивны лишь на прогяженни нескольких месяцев (менее полугода).
Получение двойных урон~аев за счет выращивания таких культур, которые дают продукцию в течение всего года, может приблизить валовую продуктивность к уровню лучших природных сообществ. Вспомним, что чистая первичная продукция составляет около половины валовой продуктивности и что урожай зерновых, доступный человеку, не превышает одной трети валовой продуктивности. Хлорофилл и первичная продукция.
Гесснер (Оеззпег, 1919) отметил, что содержание хлорофилла на единицу площади примерно одинаково в разных сообществах. Эта закономерность показывает, что в целых сообществах распределение зеленого пигмента более равномерно, чем в отдельных растеннях или их частях.
По своим свойствам целое не только отличается от составляющих его частей, но это целое невозможно понять, зная свойства лишь одних частей, В интактных сообществах различные растения — молодые и старые, освещенные и затененные — интегрированы в единое целое и вместе с тем каждое из них приспособлено, насколько позволяют местные лимитирующие факторы, к поступающей солнечной энергии, которая, конечно, пропорциональна площади поверхности.
На рис. 3.8 представлена графическая модель, подготовленная Г. Одумом, Мак-Кокпелом и Эбботом (Н. Обпш, МсСоппе!!, АЬЬог1, 1958); она показывает количество хлорофилла на 1 м', которое характерно для четырех типов экосистем, охватывающих весь существующий в природе диапазон. Точки на диаграмме Глава 3 134 попныи сопнецныи свет тип«общщтв С ра Ф цровзщ е С е нные яака вещениив Л ., трз - 3 з ще одв д ещар е Фищппа ктон Редкан рас е аноета; ф ц р в н е саабщес з; еабаратор ые ку у- в озерак и поду ии одараспей на щ ап ры р ой а ве це с и окса ак снапа твс ад ~ сепзска ка нйстве ы купщур; пзборщарные иу птуры пр ой свине нос 1ба а ае освеще ие1 По ыеа Х~ проф пп, 1ы 04 3,0 0,001 — О,б 0,02 — 1,0 0,01 — 0,60 т с Коп ес е От, Ка а«в ро 04 40 1 — 10 0-40 0.1 1.0 Рвс.
3.8. Ожидаемое количество хлорофилла на 1 мй для четырех типов сообществ. Отношение количества хлорофилла в расчете на единицу площади к интенсивности фотосинтеза также характеризуется отношением колпчества хлорофилла в количеству выделяемого кислорода. (Е. 041пш, 1983; по Н, Обпш, МВОоппе11, АЬЬ011, 1958.) указывают относптельнуго нонцентрацию хлорофилла на клетку 1илп на биомассу). Связь общего содержания хлорофилла с интенсивностью фотосинтеза характеризуется так называемым ассимилл41ионным числом, нли продуктивностью на 1 г хлорофилла, выраженной числом граммов 03 в 1 ч на 1 г хлорофилла (нилйний ряд цифр под диаграммой на рис. 3.8). Растения или части растений, адаптированные к слабому свету, содержат больше хлорофилла, чем растения или части растений, адаптированные к яркому свету.
Эта особенность позволяет Энергия в экологических системах им улавливать и испольэовать максимум скудных фотонов. Соответственно в затененных системах высок коэффициент использования света, но выход фотосинтеза и ассимиляционное число малы. Культуры водорослей, выращнваемые в лаборатории при слабом свето, часто адаптируются к нему. Высокая эффективность таких культур иногда неверно экстраполировалась и к условиям яркого освещения.
Вту ошибку делали биологи, воодушевленные заманчивой перспективой прокормить человечество с помощью массового разведения водорослей. Однако, когда поток света увеличивают, намереваясь получить хороший урожай, эффективность фотосинтеза падает как и у всех других растений. Общее содержание хлорофилла выше в расчлененных на ярусы сообществах, например в лесах, и обычно оно выше на суше, чем в воде.
В каждой адаптированной к свету системе хлорофилл автотрофной зоны приспосабливается к имеющемуся количеству биогенпых элементов н другим лимитирующим факторам. Следовательно, зная ассимиляционное число н интенсивность падающего света, можно по концентрации хлорофилла (определенной на спектрофотометре после экстрагнрованнн пигментов) оцепить валовую продукцшо.
Е1апртгвгер, Райтер и Йентш (Вус)1ег, г'епсзсЬ, 1957) обнарунгили, что прн насыщающей интенсивности света морской фитопланктон имеет довольно постоянное ассимиляцпонное число — на 1 г хлорофилла в 1 ч ассимилируется 3,7 г углерода. Рассчитанные на основе этой цифры и данных по содержанию хлорофилла и интенсивности света величины продуктивности оказались очень близкимн к величинам, одновременно определенным другими методами. Со времени своего появления хлорофнлловый метод стал широко использоваться для оцепкн первичной продукции моря и других крупных водоемов. Использование первичной продукции человеком.
Первичпзн продукция в виде продуктов питания для человека охарактеризована в табл. 3.8 и 3.9. В табл. 3.8 урожаи и рассчитанная чистая первичная продукция (Ртг) основных пищевых культур в развитых и развивающихся странах сравниваются со среднемировымп даннымн. Так как содержание воды в разных пищевых продуктах различно, лучше всего сравнивать их по калорийности урожая (вторая колонка в табл. 3.8). Развитой страной считают такую, в которой валовой национальный продукт (ВНП) на душу населения оценивается более чем в 1000 долл. Примерно 30~4 всего человечества живет в таких странах, для которых характерна также низкая скорость прироста населения (около 1$, в год плп менее).
Около 651е человечества живет в развивающихся странах, где ВНП на душу населения оценивается менее чем в 300, а обычно менее чем в 100 долл.; скорость прироста населения в таких странах велика (более 2с(с в год). Для разв|гва|огппхся стран характерна низкая продукция в пересчете на гектар, так Глава 3 как отсутствие средств не позволяет им вкладывать в сельское хозяйство энергетические субсидии, необходимые для получения высоких урожаев. Эти две массы человечества резко разделены— распределение дохода на душу населения и продукции пищи на единицу площади бимодально.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
