Одум - Экология - т.1 (947506), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Эти животные в свою очередь служат пищей волкам и человеку. Тундровые растения поедают также лемминги — пушистые короткохвостые грызуны, напоминающие медведя в миниатюре, и тундряные куро- ватки. Всю долгу»о зиму и все короткое лето песцы и полярные совы питаются в основном леммингами. Любое значительное из»«енение численности леммингов отражается и на других трофических уровнях, так как других источников пищи мало.
Вот почему численность некоторых групп арктических организмов сильно колеблется от сверхязобилия до почти полного исчезновения. Подобное часто случалось в человеческом обществе, если опо зависело от одного или нескольких немногих источников пищи (вспомним «картофельный голод» в Ирландии '). Пищевые цепи, разумеется, действуют как в малом, так и в крупном масштабе, На рис.
3 13 покаааны схемы пищевых сетей, объединяющих мелкие организмы прудового сообщества, а также Северного моря — одних из наиболее изученных и интенсивно облавливаемых областей мнра. На рис. 3.13,А показано перепле- ' В 1Я5 — 1847 гг. в результате гибели посадок картофеля от фвтофторы в Ирлавдзи свирепствовал голод. — Прим. ае»ев.
ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ -'---. Ееснянка ВТОРИЧНЫХ Ггеяе) КОНСУ1РЕНТОВ рхлсслп) ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ Веси ПЕРВИЧНЫХ (Рте топ консументое ка цтмае) ТРОФИЧЕСКИЙ УРОЗЕНЬ ПРОДУЦЕНТОВ овые З се ые иае е фратменты (ло ручью1 — "" лищьеа орта и еск е вещества Ретрнт дол н ЭНЕРГИИ, Ъ Урожай дпя человека 12 Рыба Еенцюные живот ые 3 ТО 1меаофауна и ммчюфауна! ) 1В Заопланктси Пе ЗСО Фекалии, бактерии и др, щ детри ан Пас бищ ая и щепал цвщ 100 пищевая цепь ню Первичная продукция Рис. ЗЛЗ. А. Часть пищевой сети в сообществе небольшого ручья в )Онтном Уэльсе. На схеме показаны переплетение пищевых цепей. образутОщнд ПИШВ- вую сеть, и три трофических уровня; видно, что некоторые организмы, например Нут)горауспе, могут вапимать промежуточное положение между основными трофическими уровнями, Здесь представлена «открытая» система, в которую часть основной пищи поступает извне, (С изменениями по )опеб, 1949.) Б.
Схема пищевой сети Северного моря, на которой показаны количества энергии, переносимой по пастбищной и детритвой пищевым цепям 1в икал)4 Мм-'). (Ло Яее)г, 1970.) 1б4 Глава о тепие пищевых цепей, образующее пищевую сеть, три трофических уровня и два источника первичной энергии: один — внутри системы (водорослп), другой — поступающий извне (листовой детрит). Показано также, что некоторые организмы, например строящие ловчую сеть личинки ручейника, получают экергшо пищи с двух трофических уровней.
Схема пищевой сети Северного моря (рис. 3.13, Б) показывает, как годовая первичная продукция, ~го оценкам составляющая 900 ккал м з, распределяется между пастбищным (аооплапкток) и детритиым (бентос) путями. Опи поддервивают продукцию рыбы, 1о)о которой потребляет человек. В отличие от диких карнбу одомашненный северный олень пе мпгрнрует. В Лапландии оленей перегоняют с места на место, чтобы набежать перевыпаса, но индейцы и зсквмосы Аляски не имеют навыков пастьбы (поскольку карпбу сами переходят с одного пастбища на дру гое).
В результате северные олени, ннтродуцнрованные на Аляску, обычно сами оставались на одном месте нли их окружалп изгородью. Поэтому опн истощили многие пастбища, уменыпнв емкость эноовстемы а для карнбу. Это наглядный прнмер того, что случается, когда прн ннтродукцнн организма в новый для него район забывают о таком важном факторе, как процедура смены пастбищ. Иптродуцнрованные жввотные часто становятся серьезным бедствием, если вместе с ними не переносятся естественные нлн нскусственныо контролирующие механизмы. Пруды для спортивной рыбной ловли, тысячами создаккые в США, служат прекрасным примером пищевых цепей в довольно упрощенных условиях.
Поскольку назначение рыбпого пруда состоит в том, чтооы давать максимальное количество рыбы определенного вида и размеров, все операции по уходу за прудом направлены па превращение возможно большего количества доступной энергии в конечный продукт. Зто достигается сокращепиеы числа продуцептов до одной группы — плавающих водорослей, или фитоплапктопа. (Другие зеленые растения — укорененные высшие растения и кптчатые водоросли — подавляются.) На рис.
3.14 показана блочная схема пруда для спортивной рыбной ловли. Указан перенос энергии между звеньями пищевых цепей в кгилокалориях ка 1 мэ в год. В этой модели учтены только последовательные поступления поглощаемой с пищей энергии в зависимости от времени, г (1), и не учтены потери при дыхании и ассимиляции. Ф~гтоплаккток поедается планктонными ракообразными, вавешепкымк в толще воды, а детрит, остающийся от планктона, идет в пищу разным бентоскым беспозвоночным, особенно мотылю (личинки хгтрокомид), которых охотпо поедает солнечная рыба; ока в свою очередь идет в пищу форелевым Энергия в экологических системах ДОСТУПНОЕ СОЛНЕЧНОЕ ИЗЛУЧЕНИЕ 1зез ы 1 ! Г ! ! ! ! ! ! ! В ыед О 74ОО еитопллнктон ее 7 Р1 ЗСО зоспллнктон нее ые ХИШНЫЕ ЛИЧИН лзукеылых ЧЕЛОВЕК Ргес.
Зде. Схема основных пищевых цепей з пруду для сиортипвой рыбной ловли [шт. Джорджия). Гщекки поступления энергии (1) за еремы 1 даны в кнлоналориях па ( и' в год. 17(1), 77(1), 77(с) н ц(1) — потрсбленпая энергия пищи на последовательных трофических уровнях (потери при ассимиляции п дыхании не указаны).
Ое — выход энергии из пруда (калорийность рыбы, пойманной человеком), Схема наводит па мысяь, чтп продукцию рыбы удалось бы увеличить, устранив <побочную пищевую цепь» с Сйоааогие; однако не псключеяо, что зта побочная цепь способствует стабильности системы. Данные взяты из работы Уэлча (Уке!СЬ, (Убч).
но опенка ассимиляции эеюргпи на уровне 1, изменена с учетом того, чтл зоопланктоп ассимилирует 60'1е энергии пищи, а хирономиды — чол1ю окунях1 (7)Х1сго)7(егаиз). Баланс между этилш последними звеньями пищевой цепи (солнечная рыба — форелевые окуни) особенно важен для человека. Пруд с единственным видом рыбы --солнечная рыба — давал бы больше рыбы (по биомассе), чем пруд с крупным черным окунем и ушастым окунем, но популяция состояла Глава 3' бы в основном из мелких особей вследствие быстрого размножения и жесткой конкуренции за пищу.
Уловы на удочку илв дорожку вскоре перестали бы удовлетворять рыболовов, поскольку они предпочитают выуживать не мелочь размером в сардинку, а крупную рыбу, и именно конечный хищник необходим в хорошем пруду для спортивной ловли. Эмануэл и Малхолленд (Ешапие), Мп1по11апй, 1976), основываясь на исследовании Уэлча (АЪе1сЬ), построили модель управления усяовиямк среды в пруду.
Она может быть использована для расчета оптимальной интенсивности удобрения пруда для спортивного рыболовства. Рыбный пруд — удачный пример того, как вторичная продукция зависит от 1) длины пищевой цепи, 2) первичной продуктивности и 3) природы н величины привносимой извне энергли в систему пруда. Как показано в табл. 3 11, большие озера и моря дают на 1 мз меньше рыбы, чем небольшие продуктивные удобряемые пруды прп интенсивном ведении хозяйства, и дело не только в том, что в крупных водоемах первичная продуктивность ниже и пищевые цепи длиннее, но и в том, что в этих крупных водоемах человек собирает лишь часть популяции консументов, а именно ту часть, которая ему выгодна. Кроме того, выход продукции в несколько раз выше при разведении растительноядных видов (например, карпа), чем при разведении хищных (окуней и др,); последним, разумеется, нужна более длинная пищевая цепь.
Высокие выходы продукции, указанные в табл. 3.11.1'Ч, получены благодаря внесению в экосистему пищи извне, т. е. внесению растительной или животной продукции из другой экосистемы. Поэтому при расчете продукции на единицу площади в таких случаях следовало бы включать и площадь той земли, с которой поступает дополнительная пища.
Многие неправильно оценивают высокую продуктивность водоемов в странах Востока, сравнивая ее с продуктивностью рыбных прудов в США, куда обычно дополнительной пищи не поступает. Естественно, что способ ведения прудового хозяйства зависит от плотности населения в данном районе. Там, где люди живут в тесноте и голоде, в прудах выращивают растительноядную и детритоядную рыбу; так легко без дополнительной подкормки получать урожаи 1125— 1750 кг.га — '.
Там же, где люди не скучены и не голодны, онп предпочитают спортивное рыболовство; пригодные для этого виды рыб — обычно хищники, стоящие в конце длинной пищевой пепи, и урожаи здесь значительно ниже — 112 — 175 кг га — '. При головом урожае рыбы в 300 ккал с 1 мз (в самых продуктивных естественных водоемах или прудах с короткими пищевыми цепями) 10% чистой первичной продукции превращается в продукцию первичных консументов (ср. данные табл. 3.4,В и 3.6 с данными табл. 3 10), что и показано на обобщенной схеме рис.