Одум - Экология - т.1 (947506), страница 35
Текст из файла (страница 35)
3.9. Энергия в экологических системах Таблица д.лл. Вторичная продуктивность на примере продукции рыбы СбоР человеком Змкпстема м троомчеспий уровеяь ккап м — а год-1 кг та 1.год 1 1. Неудобряемые естественные водоемы Различные хвщвики (природные популяции) Мировое морское рыболовство (в среднем) ' Северное море а Великие озера а Африканские озера 4 Неболыдие озера в США в Раэеодимые хищники Рыбные пруды в США (спортивное рыболовство) 4 Разводимые растителъноядные Рыбные пруды в Германии (карп) ' 11.
Область анвелливга Перуанского течения (анчоус). Мощный естественный приток питательных веществ ' Н1. Искусственно удобряемые воды Рааеодимые хищники Рыбные пруды в США (спортявное рыболовство) а Раееодимые растительноядные Филиппинские морские пруды (хакас)4 Рыбные пруды в Германии (карп) ' 1У. Удобряемые водоемы н внессвне пищи извне Хищники Пруд площадью 0,4 га, США ' Растителъноядные Гонконг' Южный Китай 4 Малайя 4 1,665 29,97 1,11 — 7,77 2,22 †2,75 2,22 — 177,6 0,3 5,0 0,2 — 1,6 0,4 — 50 0,4 — 36 9 — 34 44,4 †1,5 111 †3,5 22 — 80 335 1665 45 — 112 112 †2 202 †3 222 — 555 555 †11 1110 — 1665 450 2220 450 †9 202 †30 785 2220 †44 1110 — 14 985 3885 ' Иа расчета 66 ° 10' т (РАО, 196Ц Рнн).
НапОЬ.) С 36010' им'плошади океанов, ь Данные РАО. ' Ваьтьоп 1962. ' Ньсй!!пв, !946. ' Воппае(ел, 1946. ' Гьсьса, 1966. ь Самый продуктивный район рыболовства в мире, 1О' т с 6.10к м' (Ву1Ьет. 1969). ь Бтт!пх1е, Зьп!1Ь, 194Ь Размеры организмов в пищевых цепях Как подчеркивал Элтон (Ейоп, (927), в основе существования пищевых цепей лежат помимо второго закона термодинамики также размерные закономерности поедаемых организмов. Как правило, размеры пищи, которую могут добывать определенные животные, имеют довольно четкие верхний и нижний пределы.
Соот- Глава 3 $88 ношения размеров организмов по-разному изменяются в цепи хищников п в цепи паразитов; во втором случае органиамы на кая,"чом последующем уровне не увеличиваются, а мельчают; так, на корнях сельскохозяйственных культур паравитируют нематоды, а на них могут нападать бактерии или другие более мелкие организмы. Блохи — обычные паразиты млекопитающих и птнц— в свою очередь имеют паразитов из простейших рода Ьер1олаопал. Впрочем, с энергетической точки зрения между цепями хищников и паразитов нет коренного различия, поскольку и паразиты, и хищники являются консументами.
Таким образом, на схеме потоков энергии паразит зеленого растения будет занимать то же положение, что и травоядное животное, а паразиты животных— положение хищников разных категорий. Теоретически цепи паразитов должны быть в среднем короче цепей хищников, так как с уменьшением размеров организма, как будет показано ниже, быстро увеличивается интенсивность метаболизма на грамм массы, в результате чего резко сокращается та биомасса, которую можно поддерживать при данном количестве пищи. Детрптная пищевая цепь Хороший пример детритной пищевой цепи — подробно изученная У.
Одумом и Хелдом (аг'. Обпш, Неа(6, 1972, 1975) пищевая цепь, базирующаяся на листьях мангровых деревьев. На юге Флориды листья растущих здесь красных мангров (ВЬ1зорйоге глав'(е) падают в солоноватые воды, заросшие мангровыми деревьями, в количестве 9 т на 1 га за год (около 2,5 г, илн 11 клал на 1 ма в сут), Поскольку до опадения листьев только 5% пх вещества используют растительноядные насекомые, большая часть годовой чистой продукции мангровых зарослей разносится приливно-отливными и сезонными течениями по обширной территории заливов и эстуариев. Как явствует из схемы на рнс.
ЗА5, А, ключевая группа мелккх животных, часто называемая лейофауной (в переводе — уменыпеняые акивотные), состоящая нз огромного числа особей немногих видов, потребляет большие количества детрита высших растений с развивающимися на нем микроорганизмами н меньшие количества водорослей. Мейофауна з зсэуариях обычно состоит из мелких крабов, креветок, нематод, полпхет, мелких двустворчатых моллюсков и улиток, а в менее соленых водах — я личинок насекомых. Размер частиц, поглощаемых этими потребителями детрита и водорослей, варьирует от довольно крупных фрагментов листа до мельчайших иловых частиц, на которых сорбирозаны органические вещества. Эти частицы последовательно проходят через кишечники многих особей и видов (в процессе копрофагии; см.
с. 56), причем на них повторно развивается микробное население (или повторно сорби- ~ РП ПИОРЕИ МННГРОВ ~!д ИЕ ПОВТОРНОЕ ПОГПОШЕНИЕ И КОППРВЕГИН ф(((Ь паггееигепи Пеггиге ЕПКИЕ КИШНИКИ Реес. 3.15. Детритпая пищевая цепь, основанная ва листьях паперовых деревьев, падающих в пелководцый эстуарий на юге Флориды, Фрагпепты листьев, обработаппые сапротрофами и заселенные водорослями, поедаются одппии животвыык и после прохождения через их кишечник сяова поедаются другими животвыпи (копрофагия), относящииися к ключевой группе иезкпх потребителей детрита; эти последпие в свою очередь служат осповяой шещей промысловой рыбы, цапель, аистов и ибисов.
Иллюстрированная степа пищевой цепи показала вверху (А), а блоковая схема — внизу (Ь). (С измеяенпяпп по ет Ойшп, 1970.) и Глава 3 руются и экстрагируются органические вещества) до тех пор, пока субстрат не будет исчерпан. Вопрос о том, как происходит обогащение детрнта белком (см. с. 52), сложен и до сих пор еще не решен (но см. далее в этой главе раздел о методе меченых атомов).
Но такая информация не обязательна для построения модели, так как всю мейофаупу удобно считать «черным ящиком», как показано на рис. 3.15,Б. Насколько сейчас известно, модель, приведенную на рис. 3 15,Б, можно с одинаковым успехом использовать для леса, лугопастбищной экосистемы или эстуарпя. Полагают, что характер распределения энергии везде будет одинаковым, разным будет только набор видов.
В детрптных системах усилена рогенерация н повторное использование элементов питания, поскольку растительные, микробные и животные компоненты сочетаются в этих системах таким образом, что высвобожденные элемопты питания сразу же снова поглощаются другими организмами. Экологическая эффективность Значительный интерес для эколога представляют отношения величин энергетического потока в разных точках пищевой Пепи. Выраженные в процентах, эти отношения часто называют экологической эффективностью.
В табл. 3 12 приведены некоторые из этих отношений и даны их определения, в основе которых лежат представления об энергетических потоках. По большей части эти отношения могут использоваться применительно и к составляющим популяциям, и к целым трофическим уровням. Часто путают разные типы эффективности, поэтому важно точно указывать, о каком соотношении идет речь; схемы потоков энергии (рис. 3.6 и 3.0) оказываются здесь очень полезными. Следует помнить, что сравнивать можно только безразмерные величины эффективности, т. е. такие, в которых н числитель, и знаменатель дроби выражены в одних и тех же единицах. В противном случае можно прийти к совершенно ошибочным выводам.
Например, птицеводы могут говорить о 40%-ной эффективности превращения норма в куриное мясо (в табл. 3.12 — отношение Р~~1~). Но на самом деле это отношение сырой массы кур (знергетическая ценность около 2 икал.г ') к сухой массе корма (более 4 ккал г '). Истинная эффективность роста в атом случае составляет около 20%. Экологические эффективности желательно выражать в «экологической валюте» (т. е. в кал.кал '). Уже говорилось об эффективности переноса между трофическими уровнями; Рс/Ь обычно равно 1 — 5%, Ро(Б» равно 2 — 10%, и эффективность переноса продукции между вторичными трофическими уровнями составляет обычно 10 — 20%.
Новые исследовапия океанических пищевых цепей покааали, что в тех случаях, Энергия в экологических системах Таблица 8.12. Различные типы экологической эффективности Отношение А. Отношения мэмд у трофическими уровнями Эффективность поглощения энергии трофическим уровнем (или эффективность Линдемана). Для первичного уровня это Рс Рб нли ЛА 1с 1(- Эффективность ассималнции трофического уровня Эффективность продукции трофического уровня Ас Ас-с Для первичного уровня Р и А могут быть выражены в Е или ил, как выше; Аг/Ас =1с/1с с для первичного но не для вторичных уровней ис Р»ы 1, Ас — или Рг- Рс, Эффективности использованпя Б.
Отношения внутри трофических урааней Рс Ас Рс 1с А, 1( Эффективность роста тканей или продукции Экологическая зффективность роста Эффективность ассимпллцпп Примечание: Объяснение символов (см. Ркс. 3.9): Ъ вЂ” свет (общий); Ъ, — пагпащепкый свет; Ра — общий Фатасинтез (аапаэап продукция); Р— продукция биомассы; Х вЂ” паатупаеппе энергии; и — дыхание; А — ааапмпяяцпа; ЮА — пагдащесса, па пе асспмпппразаиа; ян — не использовано па данкам тразачэакам »разде; С вЂ” траепчеаадй уровень; С вЂ” 1 — предыдущий трасачесапй уровень.
когда в системе присутствуют так называемые «концентраторы», например пелагические оболочпики (сзльпы), отфильтровывающпе из воды мелкие организмы и частицы и производящие фекальные комочки, которые затем многократно проходят через кишечники более крупных организмов, могут достигаться трофические эффективности выше 20% (Рошегоу, 1979). Поскольку у теплокровных животных (эндотермов), постоянно поддерживающих высокую температуру тела, доля ассимилировапной энергии, которая должна идти на дыхание, как минимум в 10 раз больше, чем у холоднокровных (зкзотермов), у первых должна быть ниже эффективность продукции Р/А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
