Одум - Экология - т.1 (947506), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Объяснення и прнмеры 11а рнс. 3.18 показаны трн тина эколопъческпх гшрямпд. Пирамида численностей не пъге! т особого зггаченпя и оказьгвается пе очень ноу о!тот!ьной в качестве нллюстратпвного яр!и!сря, поскольку н ней выделено относптельтюе значение явлепнй ппще- Энергия в экозогвческях системах 175 вой цепи и факторов, связанных с размером.
брорма пирамиды численностей сильно различается для разных сообществ в зависимости от того, малы (фитопланктон, трава) плп велики (дубы) в ннх продуценты. Кроме того, численность особей на разных уровнях столь различна, что трудно изобразить все сообщество в олпом мас1птабе. В общем пирамида биомасс лучше показывает соотношения урожаев на корню для экологических групп в целом. Ооозна*шв на последовательных трофических уровнях общую массу особей, обычно »южно получить ступенчатую пирамиду, если только организмы не слишком разлпча»отея по размерам.
По если организмы пнзшпх уровней в средне»» значительно меньше организмов высших уровней, то может получиться обращенная пирамида биомассы. Например, в системах с очень мелкпмп продуцентамп и крупными копсументамн общая масса последних может быть в любой данный момент выше. В таких случаях, хотя через трофический уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через уровни копсу»«ептов (это всегда остается законом), пнтенспвньш обмен и быстрьш оборот мелких органнзмов-продупентов обусловливают в результате большую продукцию, но малый уро'кай на корню.
Обращенные пирамиды биомассы чаще всего характерны для очер н морей. Растения (фитопланктон) в гумпе весят больше своих потребителей (зоопланктона) в периоды высокой первичной продуктивности, например в период весеннего «цветения», по в другке периоды, зимой например, может наблюдаться ооратная сятуаппя. В озерах н в лщре вторичныо и третичные копсуш нты, например рыбь» н моллюски, в болыпппстве случаев крупны и в сумме весят больше продуцептов — фптоплапктопа. Из трех типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организация сооГ>пьеств. Число и масса организмов, которых может поддерживать закон-либо уровень в тех плп ппь1х условиях, зависит пе от количества фиксированной энерппц имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцпроваппя ппщп. В противоположность пирамидам численностей и биомассы, отражающим статику системы (т.
е. характеризующим количество организмов в данный момент), пирамида энергии отра»кает картину скоростей прохождения массы пшцп через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, п если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь «правильну»о форму», как это диктуется вторым законом термодинамики. Концепция потока энергии не только позволяет сравнивать экосистемы между собой, но и дает средство для оценки относительной роли популяций в их биотическнх сообществах. В табл. 3.15 приведены оценки плотности, биомассы п скорости Д.
ПИРАМИДА ЧИСЛЕННОСТЕЙ.Чиспен ость осабен 1кроме микроорганизмов и почвен ь жипотнмк1 на 0,1 га. Лугопастбищ ое сообтнество 1петом1 Лас умеренной сонет (печам) . Б. ПИРАМИДА БИОМАССЫ. Сухи маха а 1 ма С, — 21 Ла.М нш Кор ппоемй риф Эниветск О ро в Виско си е За ежь вДжорп н Тропический пес в Панама Ю СРАВНЕНИЕ уРОмйп ИА НОРнкт и ПИРАМИД ПОТОКА знертии В СИСТЕМБ силберспрингс, бпОРидА ! 1С, 35 Поток этергии, ккап м т ° год т урожай на корню, ккап м"а Г, СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПИРАМИДЕ БИОМАССЫ В СТОЛБЕ ВОДЫ 1ТОЛЬКО СЕТНОЙ ПЛАНКТОНг В ОДНОМ ИЗ ОЗЕР В ИТАЛИИ. Сукан месса в мг.м — 3 Весна Бима 177 Энергия в экологических системах Таблица 9.1Е Плотность, биомасса и поток энергии в шести лолуляцкях первичных коясумеитов, раэлкчающвхся по размеру особей, составляющих популяцию.
(По Е. Ойпш, 1968.) Прябльэм- тельная платность. число с«сбей яэ! мэ поток эя«р- гяя, юаш.м — Э э сутки Биомасса, г м-э 10м 1О' 200 1,0 2,5 1,0 О, 001 2,0 10,0 Почвенные бактерии Морские ьесловогке (Асагиа) литоральвые брюховогве (Огпсыяа) Кузлечикгг солевых маршей (Огсйс- Птит) Полевки (Л(1«гоги«) Ол«кь (Оаасса«и«) 10 10-' 10 "' 1,0 0,6 1,! 0,4 Огу О,Ь Рпс. ЗА8. Экологические пирамиды численностей биомассы и энергии ь раэкых экосистемах (от открытых вод до больших лесов). Р— продуцекты, С,— лсрвичкые ковсумевты, Сэ — вторичные ковсумевты, Сэ — третичвые коксумекты (верховвые хвщквкв), 8 — салротрофы (бактерии и грибы), В— релуцекты (бактерия, грибы и детритофаги).
Пирамиды несколько схематв:- эировакы, во каждая основана ва данных ковкреткых всследоваввй, А. Лугопастбкщкое сообщество: данные по растениям — Ечапз, Еа(п, 1952; ложивотвым — йго1согд 1937, Лес умеренной зовы; данные для Уитхэмских лесов блвэ Оксфорда, Англия (Е11оп, 1966; Уаг1еу, 1970).
Б. Ла-Мавш (Нагтеу, 1950); озеро в Висконсине, Вебер-Лейк ()поау, 1942); залежь в Джорджии (Е. Ог(иш, 1957); коралловый риф (О((пш, Обпш, 1955); лес в Панаме (ОоПеу, Со(16, веопубликозавкые даввые). В. Силвер-Спрввгс (Н. Обиш, 1957), Г, Озеро з Италии (Лаго-Маджоре) (Катета, 1969). 12 Зэка»»» 1ЗЭЗ потока энергии для 6 популяций, различающихся по размеру особей и по местообитанию. Численности в этом ряду варьируют яа 17 порядков величины (в 10'т раз), биомасса — примерно иа 5 порядков (в 10» раз), а поток энергии — примерно лишь в 5 раз. Это сравнительное единообразие потоков эиергии свидетельствует о том, что все 6 популяций отиосятся в своих сообществах к одному трофическому уровню (первичпые копсументы), хотя если судить по численности или по биомассе, то этого предположить яельзя.
Можно сформулировать некое «экологическое правило»: данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе — к переоценке роли крунныл организмое. Следовательно, эти критерии непригодны для сравкекия функциональной роли популяций, сильно различающихся по отношению интенсивности метаболизма к размеру особей, хотя, как правило, биомасса все же более надежный критерий, нежели численность. Вместе с тем поток энергии (т. е. Р+)т) глужит более подходящим показателем для сравнения любого. 178 Глава 3 компонента с другим и всех компонентов экосистемы между собой.
Данные, приведенные н табл. 3.16, — еще одна иллюстрация того факта, что общая численность или биомасса в любой данный лхомент времени может почти никак не отражать активности редуцентов и друщхх мелких организмов (см. с. 33). Обратите внимание, что благодаря впесепнхо органики количество рассеиваемой эперпш возросло в 15 раз, а численность бактерий и грибов — менее чем в 2 раза.
Иными словамн, увеличилась активность этих мелких организмов, они начали быстрее «проворачивать» энергию, но прн этом не произошло пропорционального увеличения пх биомассы па корню, как бывает у крупных организмов. Простейшие крупнее бактерий, и их численность выросла заметнее. Зколоп|ческие пирамиды как своеобразный вид диаграмм позволяют пллхострпронать количественные отношепия в отдельных, представляющих особьш интерес частях экосистемы, например в звеньях хищник — жертва или хозяин — паразит.
Как уже было сказано, в случае паразитов пирамиды численностей обычно быва~от обращенпьыш в противоположность пирамидам биомассы н энергии. К сожалению, на целых популяциях паразитов и гверхпарачитов (паразитов, живущих на других паразитах пли з пих) не проводилось почти никаких измерений. Все н«е ясно, что нельзя понимать буквально хорошо известную эпиграмму Джонатана Свифта пли шуточный рисунок Гегххера (воспроизведено из книги «В!д г)еаэ Нате 1 !Ые г)еаз, ог т«'Ьо'з 'т!т1«о Ашопя г!хе Ргоготоа», К.
Нейпег, 1938): Нод микроскопом он открыл, что на блохе Живет блоху кусающая блошка; На блошке той — блошвнва-нрошка. В блошинну же вонзает зуб сердито Блошиночна... и так аб !нйп!!иш. Число уровней пли ступеней в цепи или пирамиде паразитов не может идти «ах( шйш!шп» вЂ” до бесконечности; оно ограничивается и размерпымп соотношениями, и вторым законом термодинамики. Хитвейл и Левино (НеаФтга1е, 1ет!пз, 1972) считают, что трофическая структура — фундаментальное свойство каждого сооб- 179 Энергия в экологических системах щества, обычно восстапавлпвающееся гюсле острых его нарушешш.
Этп авторы рассмотрелп данные Сггмберлоффа и Уилсона (Э!шЬег1оЛ, Ж!1зоп, 1969), изучавших повторное заселение членистоногими небольших островков, поросших манграмп. в пенн островов сРлорида-Кис. Предварительно все члеппстопопзо, жпв- 7«пасс«а Л.)а Сравнение общгго метаболизма н плотности пояуллцвп поч- венных микроорганизмов прк низком и высоком содержанки оргаиаческях в~ щс«тв в почве. (По 11иззе!1, Возке!1, 1950.) с злзззшк» навоза Гзз навоза 0,4 Рассеиваемая »всрп»я. 10» ккал га 'год-' Средняя плотность популяция, англо особей яа 1 г почвы Бактсркн, Хюз Мвцелви грибов, Х10» Простейшие, Х10' 1,6 0,85 17 1,01 72 шпе в листве, были убиты одной дозой малоустойчивосо пнсектн. ппда. Хнтвейл п Левине прцшлп к выводу, что «трофическая структура возвращается к равновесию независимо от видового состава и быстрее его».
Друглгзгп словамн, соотношение чпслс ппостп травоядных н хищников, гшпрнмер, восстанавливается счцо до того, как все виды, пмсвшпегя алесь до обраооткп пиг~ гппппдом, успшот ласеспггь островкп. Гпмберлофф, однако, оспарзсвзст лтот вьгвод, основанный на его данных (Я!гпЬег1о11, 1976), тас; что ота гипотеза еще нуждается в подтверждении. Гс:ш зкоспстема постоянно находится под стрессовым воздсйствпсм, трофическая структура может измениться по мере прпспосооленпя бпотпческпх компонентов зкоспстсмы к хроническим нарушениям, Это произошло, например, в Великих озерах в розультазе постоянного загрязнения (см. обзор ЭсЬс1з! е, 1977).
8. Теория сложности. Энергетика размеров, закон уменьшения отдачи н концепция поддерживающей емкости среды Определения По мере того как размерьг и сложность системы увеличиваются, пропорционально, по еще быстрее увеличивается знергетическая стоимость поддержания структуры п функции системы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
