Одум - Экология - т.1 (947506), страница 17
Текст из файла (страница 17)
х ф х ес х о х б д с о х с о ах х х 6 ф д д се Ф И д хо а н Е о О кЙ х с а Г х фн х » а Е с Е Е Е Е х но р ох о оа ф ххфф а ах а Фхо х х х Ф хьх ф фо Е' зио ххх » с дх о м а о м х сб б Е Е' х Ф сс ь Е а с ооф ах х д б Глава 2 аости валового фотосинтеза 5 г/м» в сутки, то скорость оборота для пруда будет равна 5/5 или 1, а время оборота составит 1 сут. Для луга скорость оборота будет равна 5/500, или 0,01, а время оборота составит 100 сут.
Таким образом, микроскопические растения пруда в период наиболее активного метаболизма экосистемы могут полностью заменяться за одни сутки, а наземные растения живут значительно дольше и «оборачиваются» гораздо медленнее (деревья большого леса примерно за 100 лет). В гл. 4 мы увидим, что понятие оборота особенно полезно для оценки обмена биогенных элементов между организмами и средой. Благодаря массивной структуре наземные растения образуют большие количества устойчивого волокнистого детрита (листовой спад, отмершая древесина), скапливающегося в гетеротрофном ярусе.
В фитопланктонной системе, наоборот, «дождь детрита» состоит пз мелких частип, которые легче разлагаются и потребляются мелкими жявотяы»ш, 11оэтому следует ожидать, что популяции обитающих в почве сапротрофных микроорганизмов будут многочисленнее, чем в донных осадках под открытой водой (табл. 2.3). Но, как уже указывалось, численность и биомасса очень мелких организмов не обязательно соответствуют их активности; интенсивность метаболизма и оборот одного грамма бактерии в зависимости от условий могут изменяться во много раз. В отличие от численности и массы продуцентов и микроконсументов у макроконсументов в водных и наземных экосистемах эти показатели обычно гораздо более сопоставимы, если системы получают одинаковое количество энергии.
Если включить в расчеты крупных наземных пастбищных животных, то численность и биомасса крупных подвижных консументов, или «пермеантов» (номадов), в обеих системах получится почти одинаковой (см. табл. 2.3). Табл. 2,3 представляет собой лишь опыт построения приближенной модели. Как нн странно, никто до сих пор не провел полного количественного исследования ни одного пруда, луга или наной-либо другой природной экосистемы в описываемом плане. Мы можем делать лишь предположения, основанные на отрывочной информации, полученной на различных объектах. Даже в простейших природных экосистемах количество в разнообразие организмов и сложность переплетения связей в сообществах обескураживают исследователя.
Как и следовало ожидать, больше известно о крупных организмах (деревьях, птицах, рыбах и т. д.), чем о мелких, котоРых не только тРуднее увидеть, но изучение которых требует применения особых, часто технически весьма сложных методов. Точно так же проведено множество намерений температуры, количества осадков и других «макрофакторов», ко мало что известно о микроэлементах, витаминах, детрите, антибиотиках и других «микрофакторах», с трудом подда»ощихся Экосистема анализу, но имеющих тем не менее важное значение для поддержания акологического равновесия.
Совершенствование техники количественных исследований требует от нового поколения экологов решения более сложных задач, ибо глубокое познание природы стимулируется ныне не одним лишь любопытством. Невежество в вопросах поддержания равновесия в экосистемах становится угрозой самому существованию человека. И в наземных, и в водных экосистемах значительная часть солнечной энергии тратится на испарение воды и лишь небольшая часть, обычно не более 5%, фиксируется в процессе фотосинтеза. Однако роль, которую испарение играет в передвижении биогенных элементов и в поддержании температурного режима, в этих двух экосистемах различна.
Эти различия будут рассмотрены в гл. 3 и 4. На каждый грамм СОЭ фиксированной лугопастбищной или лесной экосистемой, долп«но быть извлечено из почвы, поднято по тканям растении и транспирировано (транспирация— испарение с поверхности растений) не менее 100 г воды. Образование органического вещества фитопланктоном или другими погруженными в воду растениями не требует таких больших затрат воды. Интересное теоретичесное обсуждение особенностей наземных я водных экосистем можно найти в работах Смита (Яш((Ь, 1959), Вигерта и Оуэна (ЧЧедег1, Океп, 1971) и Маргалефа (Магда)е(, 1979). Водосборный бассейн ' Биологические компоненты пруда и луга кажутся автономными, однако на самом деле это в очень болыпой степени открытые системы, входящие в качестве составных частей в более крупные системы водосборных бассейнов.
Функционирование к относительная стабильность упомянутых экосистем на протяжении многих лет в значительной мере определяются скоростью притока и оттока воды, веществ и организмов из других частей водосборпого бассейна. В небольптом водоеме, где вынос воды ограничен, нередко происходит накопление веществ. Если, например, органические вещества бытовых или промышленных сточных вод не ассимилируютсн, то их быстрое накопление мол«ет погубить систему. Для обозначения органического загрязнения, обусловленного деятельностью человека, сейчас все чаще используют выражение ' В этом тексте термин «водораздел» (т«а)ег»Ьед) испольауется как синоним термвна «водосборный бассейн» (са)сЬшеп«Ьаюп), который обычно встречается в европейской литературе, где «водоразделом», как правило, нааывают только склоны,или стороны, бассейна (не включая сюда реки или евера в долине).
Глава 2 культурная эвтрофикация (обогащение). Эрозия почвы и потеря биогенных элементов из наруптенного леса или с неправильно обрабатываемого н удобряемого полн не только обедняет эти экосистемы, но часто вызывает эвтрофикацию или другие неприятные последствия в экосистемах, находящихся «ниже по течению». Следовательно, учитывая интересы человека, минимальной единицей экосистемы следует считать не один водоем или клочок: земли, покрытый растительностью, а весь водосборный бассейн. Такая единица как объект регулирования человеком должна включать на каждый квадратный метр (или акр) водной поверхности по меньшей мере в 20 раз большую поверхность суши водосборного бассейна'. Другими словами, поля, леса, водоемы и города, связанные между собой рекои или системой рек (или иногда сетью подземных вод), взаимодействуя, образуют единицу экоспстемного уровня, выделяемую с целью практического иэучеш«я и управления.
На рис. 2 16 показан водосборный бассейн, оборудованный системами слежения для экспериментального исследования. Концепция водосборного бассейна помогает правильно сформулировать многие проблемы и конфликты, которые ожидают нас в будущем. Например, причины загрязнения вод и способы борьбы с ним не удается обнаружить, если изучать только воду; наши водные ресурсы страдают обычно из-за плохого хозяйствования на всей площади водосборного бассейна, который и должен рассматриваться как управляемая единица. Приведем в качестве примера Национальный парк Эверглейдс на юге Флориды.
Хотя парк очень велик, он не включает сейчас источников пресной воды, расположенных севернее, а без них нельзя сохранить его уникальную природу. Национальный парк Эверглейдс, таким образом, может пострадать в результате освоения новых вемель, развития сельского хозяйства и строительства городов к северу к востоку от его границ, что отводит в сторону или загрязняет его «жнвую кровь». Будущее парка зависит от того, насколько общество осознает его потребности в воде и не будет отводить всю воду на урбанизированный «Золотой берег» Флориды.
Парк и застроенное побережье смогут сосуществовать только в том случае, если человек сумеет распределить между ними воду их общего бассейна. Более подробные сведения, касающиеся связи между наземными и водными экосистемами, можно найти в работах Лайкенса и Бормана (Ь1)сепз, Вогшапп, 1974) и Хаслера (Наз1ег, 1975). ' Это отношение водной поверхности П площади водосбора широко варьирует и зависит от количества атмосферных осадков, строении и типа подстилающих геологических пород и рельефа местности( Экосистема Рис.
2Л6. Экспериментальные водосборные участки гидрологической Лаборатории Ковита в горах на западе Северной Каролины. На одном иа водосборных участков (в центре фотографии) были вырублены все деревья, чтобы сравнить приход воды (атмосферные осадки) и ее расход (поверхностный сток) с теми же параметрами на соседних неиарущеввых (облесенных) площадях. На врезне показана Ч-образная плотина и регистрирующее устройство, измеряющее количество воды, поступающей с каждого водосбораого участка.
Микроэкосистемы Неболыпие автономные «миры», или микрокосмы, в бутылях или других сосудах могут имитировать в миниатюре природу различных экосистем. Эти небольшие «миры» можно рассматривать как микроэкосистемы. Некоторые примеры микрокосмов показаны на рис. 2Л7, 2Л8 и 2Л9. Создание небольших, полностью закрытых систем, нуждающихся лишь в одной световой энергии (своеобраз- яые миниатюрные биосферы),— очень сложная аадача (см. следующий раздел). Экспериментальные микрокосмы обычно варьируют от частично закрытых систем, в которых происходит газо- обмен с атмосферой, но не происходит обмена биогенными элементами и организмами, до полностью открытых систем, включающих сообщества организмов, содержащихся в рааличных хемостатах и турбядостатах с регулируемым притоком и оттоком биогенных элементов и организмов (рис.
2.17,А). В хорошо смоделированных микрокосмах можно наблюдать многие или даже почти все основные функции и трофические структуры природной экосистемы, однако в силу необходимости разнообразие и размеры компонентов таких микрокосмов крайне невелики. Преимущества микроэкосистем для исследователя заключаются в том, что онп имеют четкие границы, легко воспроизводимы и удобны для экспериментов. Не следует, однако, думать, что микрокосмы представляют собой копии той или иной конкретной экосистемы, это всего лишь живые работающие модели (упрощения) природы. Можно выделить два типа биологических микрокосмов: 1) микроэкосистемы, взятые непосредственно из природы путем множественного засева культуральной среды пробами из различных природных местообитаний, и 2) системы, созданные путем сочетания видов, выращенных в «чистых», или аксенических, культурах (свободных от других организмов), пока не получится желаемая комбинация.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
