Одум - Экология - т.1 (947506), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Однако, для того чтобы денствптельно осуществлять контроль — например, избегать перегрева помещения или перенаселения — необходима также и отрица- Глава 2 тельная обратная свттзь, уменьшающая отклонения па входе. Внергия спгпала отрицательной обратной связи крайне мала по сравненпто с потоком энергии через систему, идет лп речь об устройстве регулируемой системы отопления дома, об организме плп об экоскстеме.
Нигкознергети >вские компоненты, многократно усиливаю><<ив эффекты высокоэнергетических обратных связей, — основная характерная особеш>ость кибернетических систем. Паука кпберпеттм;а, основателем которой можно считать Порбертз В>тттера (%те>тес, 1948). п»учает управление как нежпвымп ттеханттчест<ттхттт, так н жпвымп спстемамп.
Механические устройства, осуществляющие обратнуто связь, инженеры часто называн>т сервоме:санизмами, тогда как бполопт для живых систем используют термин гогтеогтатичвскт<е механизмы, Ромеостаз (от греч. Ъбшо(оз — подобный, одинаковый, зхатбв — состояние) на уровне орт.анпзма — хорошо ттзвестная концепция в физиологии, изложонная Уолтером Кенпоном в его классическом труде «Мудрость тела» (Саппоп, 1932).
И в сервомеханизмах, п в организмах особый механический илп анатомп тескнй регулятор имеет специфнческуто <тпостояпную точку» (рпс. 2.12,А). В обычной системе регулировки температуры в помещении термастат управляет печью; у теплокровных но>ватных регуляция температуры тела осуществляется спецпальпыът центром в мозгу, Ио в больпшх экосистемах в результате взаимодействия круговоротов веществ и >штоков энерпш, а также сигналов обратной связи от субсистем возникает саморегулирующийся гомеостаз без регуляции пзвно илп <птостояиной точки» (рис. 2.12,Б). Мы уже отмечалп, что в число управлятощих механизмов, действующих па уровне экоспстепьт, входят микробныс субсистемы, регулирующие накопление тт высвобождение бпогепных элементов, поведенческие механизмы н субсистемы <тхтттцттттк — жертва», регулирующие плотность >н>- пуляппп, а также многие другие.
Поскольку экосистемы управля>ется несколько иначе, чем механические или системы организменного уровня, было немало споров о том, являются ли экосистемы кибернетическими, а если да, то в какой степени (протпвоположпыо взгляды излох<ены в работах Энгельбертз и Боярскп (Епяе1Ъсгд, Воуагзйу, 1979) и Пэттена и Одума (Ра«гатт, 0<1 оп>, 1981) ) . Кнбернетпческук> природу экосистемы труднее выявить, в частности, потому, что компоненты на экосистемном уровне связаны в информационные сети различными физячески»ш и химическими агентамп — «посредниками», подобно тому как нервная плн гормональная сястемы связывают в одно целое части организма, однако в случае экосистемы эти связи значительно менее заметны. Саймон (Бтшоп, 1973) подчеркивает, что «энергия связк», которая соединяет компоненты, рассеивается и слабеет с увеличением пространственных и временных параметров, В масштабе Экосистема экосистемы эти слабые, но очень многочисленные связи энергии и химической информации были названы «невидимыми проводами природы» (Н.
Обпш, 1971). Сильно выраженная реакция организмов в экосистеме на низкие концентрации некоторых веществ не просто слабая аналогия гормонального контроля в организме. Низкоэнергетические стимулы, вызывающие высокоэнергетические реакции, весьма распространены в экосигтемпыт сетях; для иллюстрации этого достаточно будет двух примеров. В лугопастбищной экосистеме мелкие паразитические перепончатокрылые ответственны лишь за очень малую часть общего метаболизма сообщества (часто мепее 0,1«7«), но онп могут обусловливать очень сильный управля>ощий эффект на общий поток первичной энергии (продукции), паразитируя на растительноядных насекомых, В модельной экосистеме холодного ручья, описанной Пэттеном и Облом (Ра««еп, АпЪ|е, 1979), хищники, составляющие очень незначительную часть биомассы, чрезвычайно сильно влияют на численность бактерий, подавая через петлю обратной связи всего 1,4»7«всей поступающей в систему энергии на детрпт — субстрат развития бактерий, 11а схемах экологических систем (см.
рпс. 1.3, '1.4, 3.2 и З.З) это явление обычно отражают обратной петлей, через которую «стекающая вниз» энергия шизкого качества вновь подается на один пз «верхних» компонентов, причем влияние этой части энергии на управление всей системон гигантски усиливается. Этот тип контроля, усиленного благодаря особому положению в сети, крайне распространен н свидетельствует о большой слоншостн общей структуры обратных связей в экоспстеме. На протяжешгп всей эвогпоцпя так~«э взаимодействия поддерживали стабильность экосистем, предупреждая полное выеданне растений, катастрофические колебания чпслшшостп хищников и жертв и т.
д. Хотя, как уже отмечалось, существование системы регуляции по типу обратной связи на уровне биосферы— вопрос спорный, предположение о такой регуляппп естественно вытекает пз того, что мы знаем об экоспсте»июм уровне. Помимо системы обратной связи стабильность обеспочпвается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждьш из которых характеризуется своим температурным диапазоном фуикппоннрованпя, то скорость фотосинтеза сообщества в палом может оставаться неиамепной, несмотря на колебания температуры. Бейерс (Веуегз, 1962) продемонстрировал гомеостаз такого рода в эксперименте с микрокосмом.
На рис. 2.13 сравниваются регуляция, основанная на обратной связи, с регуляцией, основанной на избыточности, т. е. с тем, что Хилл и Дерхем (1Н), Вег1~еш, 1978) п Хилл и Вигерт (В~11, %(едег1,, 1980) называют «копгеперпческим гомотаксисом». На рнс. 2.13, Б трн компонента (А, В, С) со сходными функциями расположены параллельно, чтобы пока- Глава 2 Во мощена е е Во еше е Ркс. 2.13. Два противоположных механизма поддержания стабильности е зксспстемьд А — посредством отрицательной обратной связи, Б — посредством сзбыточнсстн фузекциональных компонентов (конгенернческий гомотакснс). В обоих случаях значение на выходе (х) остается неизменным, несмотря на возмущающие воздействия.
Если бы унразлязлцей системы не было, тавыхсднос значение пзнснплась бы (у). (По Н1))е %1едегц 1980.) зать, кзк онп могут заменятз друг друга, создавая другой путь для потоков веществ и зперпш. Этот способ позволяет системе без ооратной связи соответствутощим образом реагировать на нарушая>п1ее воздействие. Готтеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, за которыми уже ничем не огракичиваемые положительные обратные связи приводят к гибели системы, если невоз- Экосистема можно произвести дополнительную настройку.
По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой, может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень. На самом деле, согласно нашедшей широкое прианание теории Холлинга (Но)11пд, 1973), для популяций и, как можно предположить, для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из которого были выведены, а в другое.
Вспомним, например, что значительное, хотя и не все количество СОм поступающей в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается карбонатной и другими системами моря, но по мере увеличения притока СО» в атмосфере устанавливаются новые равновесия на несколько более высоком уровне. В атом случае даже небольшое нарушение может иметь далеко идущие последствия. Во многих случаях подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционной «подгонки».
Для новых зкосистем (например, систем, создаваемых современным сельским хозяйством) или недавно сложившихся комплексов »паразит — хозяин» обычно характерны более резкие колебания и чрезмерный рост численности по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу. Степень стабильности, достигаемая конкретной зкосистемой, зависит не только от ее истории и эффективности ее внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности зкосистемы, Как правило, зкосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со стохастическими (случайными, непредсказуемыми) нарушениями на входе, например штормами.
Функциональная сложность, по-видимому, в большей степени, чем структурная, увеличивает стабильность системы (см., например, Чап Чог(з ес а1., 1980), так как возрастает потенциально возможное число петель обратной связи; однако причинно-следственные взаимоотношения между сложностью и стабильностью изучены еще пе достаточно. Несколько лет назад покойный Р. Мак-Артур высказал предположение, что разнообразие видов организмов должно увеличивать стабильность биотического сообщества, но оказалось, что между видовым разнообразием как таковым и стабильностью не существует сколько-нибудь значительной корреляции. Правда, как уясе было сказано, согласно теории избыточности, или кокгенерического гомотаксиса, умеренное видовое разнообразие, при условии что каждый из видов выполняет какие-то ключевые функции, должно определенным образом влиять на управляемые реакции сообщества.
В некоторой степени сложность концепций гомеостаза и стабильности обусловлена семантическими причинами. Например, 5 евка» а» ц»з 66 Глава 2 в словаре Уэбстера для студентов дается такое определение этого термина: «Стабильность — это свойство любого тела, заставляющее его возвращаться к исходному состоянию после того, как это тело выведено из состояния равновесия». Это представляется достаточно ясным, но на практике люди разных профессий (например, инженеры, экологи или экономисты) могут вкладывать в термин «стабильность» разный смысл, особенно при попытках ~3 Э ч й Е е Вгемз Рис. 2.1гь Резистептная устойчивость и упругая устойчивость. Когда та или впая важная фушщия экосистемы под действием какого-либо возмущения (нарушения или стресса) отклоняется от нормальных значений, степень этого отклокевия покааывает относительную устойчивость системы, а время, необходимое для восстановления нормального апачепия, — ее относительную упругость.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
