Одум - Экология - т.1 (947506), страница 13
Текст из файла (страница 13)
в том числе !ля рыб. Уже давно было высказано прелположение, что беспозвоночные способствовали бы работе биологических очистных фильтров (Нату)гез, 1963), размельчая субстрат, предназначенный для раз- Б А шс р»уор ° Г ой Зо~- и 20 10 10 20 20 40 50 Еж "я ад т г.„ 20 1- 1 р 1.( 4 75 ~ Ко роя д удара ( — — — -о а од 5 10 15 20 25 30 Вра я, ору Рпс. 2Л!. Три ексаоримепта, дедгонстрируюп1ие важную роль мелкот жпв утных в разложении органических веществ.
А, Высвобождение в среду меченого фосфора пт детрита с соленого марша в лабораторных условиях протенает гораздо быстрее в том случае, если в колбе содержатся пе одни бактерви (П), а бактерии и простейшие (1). (По Уо)уаппев, 1965.) Б. Упепьшпие массы и потеря элементов питания из проб лесной подстилки, помещенных в мешочки, где микрочленистопогие убиты нафталином (который не действует на бактерии и грибы), идут гораздо медленнее (сплошная линия), чем в присутствии минрочленнстоногих, (По Сгозз)еу, ЧР(1)рашр, 1964.) В. Пшеря органпчесшаго вещества из мешочков с пробами подстилки. закопанными на лугу, значительно замедляется, когда из мешочков избирательно удаляют мпкрочлевпстоногих, нематод или грибы. (По Яап(ов ет а1, 198Ц Глава 2 ложения бактериями и тем самым ускоряя их действие.
Однако серьезно этим вопросом никто не занимался, поскольку инженеры обычно рассматривают «червей» и подобных им животных как помеху и считают, что главное в разложении — бактерпальная активность. С 1975 г. в ряде работ были полу~сны данные, свидетельствующие о том, что фаготрофы могут ускорять разложение бытовых отходов. Основной функцией процесса разложения всегда считалась мпяерализапия органических веществ, в результате чего растении снабжаются минеральным питанием, однако в последнее время этому процессу приписывают еще одну функцию, которая начинает привлекать все большее внимание экологов. Не говоря уже о том, что сапротрофы слуя ат пищей другим животным, органические ве»пества, выделяемые в среду при разложении, могут сильно влиять на рост других организмов экосистемы. Джулиан Хаксли (7пйап Нпх1еу) в 1935 г.
предложил для химически с веществ, которые оказывают коррезирующее действие на систему через внешнюю среду, тернии «наружные диффундирующие гормоны». Лукас (Ьпсаз, 1047) предложил термин «эктокрины» (некоторые авторы предпочитают нааывать их «экзокринами»). Хорошо выражает смысл понятия и термин «гормоны среды» (епх1- гопшепта1 1югпюпез), но чаще всего для обозначения веществ, выделяемых одним видом н влияющих на другие, используют термин «вторичные метаболиты», Эти вещества могут быть ингибпгорами, как антибиотик пенициллин (продуцпруемый плесневым грибом), нли стимуляторами, как различные витамины п другие ростовые вещества, например тиамин, витамин Вм, биотпн„гистпдпн, урацнл я другие; химическая структура многих пз этих веществ до спх пор не выяснена. Осповны»ш продуцектами гормонов среды являются, по-видимому, сапротрофы, однако выяснилось, что водоросли также выделяют вещества, сильно влияющие на структуру и функцию водных сообществ, Выделения листьев и корней выси»пх растений, обладааш1пе ннгпбпторным действием, также играют важную роль в функционировании сообществ.
1т". Муллер (С. Н. МпПег) я его сотрудники называют такие выделения «аллелопатпческими вгществамн» (от греч. аИе!оп — друг друга, ра11юз — страдание), опп показали, что в сложном взаимодействии с пожарами эти »тетаболпты регулируют развитие растительности пустынь и зарослей чапараля (Мп11ег еь а1., 1968). В сухом климате этн выделения имеют тенденпшо накапливаться и потому играют большую роль, чем во влажном.
Значение биохимических выделений в развитии и внутренней дпфференцировке сообществ рассмотрено в работах Упттэкера и Фини (%1п11акег, Геепеу, 1970), а также Райса (В1се, 1964). Экосистема 59 Подводя итог, можно скавать, что разложение органических остатков — длительный и сложный процесс, контролирующий несколько важных функций экосистемы„Например, в результате этого процесса: т) возвращаются в круговорот элементы питания, находящиеся в мертвом органическом веществе; 2) образуются хелатпые комплексы с элементами питания; 3) с помощью микроорганизмов элементы питания и аяергия возвращаются в систему; 4) производится пища для последовательного ряда организмов в детритпой пищевой цепи; 5) производятся вторичные метаболиты пнгибирующего, стимулирующего я часто регулятор- ного действия; 6) преобразуются инертные вещества земной поверхиостп, что приводит к обраэованшо такого упикальпого природного тела.
каким является почва; и 7) поддерживается состав атмосферы, способствующий жизни крупных аэробов, таких, как мы сами. Общий баланс процессов продукция и разложения. Хотя з природе имеется широкий спектр организмов с самымя разпообразнымп функциями, разделение их па автотрофов, фаготрофов к сапротрофов — весьма удобный способ систематизации прп описании экологической структуры сообществ, подобно тому как «продукцпя», «потребление» и «разложение» служат полезными представлениями при описании функций сообщества в целом.
Этп и другие экологические категории относятся к функпиям, а не я видам яая таковым, поскольку популяция конкретного вида может выполнять яе одпу, а несколько основных функций. Как уже отмечалось, для эволюционно более продвинутых форы обычно характерен довольно узкий диапазон функций. Отдельным видам оактерий, грибов, простейших и водорослей может быть свойствен высокоспециализированный метаболизм, но эти низшие типы, рассматриваемые в целом, крайне разнообразны по своим возможностям п способны выполнять почти все возможные биохимические превращения. Хотя мы считаем микрооргапазмы «прпмитпзнымп», человек и другие так называемые «высшие» организмы не могли бы жить без микробов, которых Коул (Со)е, «966) назвал «дружественяыми»; быстро приспосабливаясь к меняющаяся условиям, онп обеспечивают «тонкую настройку», поддерживающую стабильность экосистемы.
Как подчеркивалось в разделе «Определения», для биосферы в целом ва»кнейшее значение имеет отставание процесса полной гетеротрофной утилизации и разложения продуктов автотрофного метаболизма от процесса их создания, поскольку именно отставание обусловило накопление в недрах горючих ископаемых, а в атмосфере — кислорода. Таки»«образом, крайнюю озабоченность должна вызывать деятельпость человека, который хотя и непамеренно, яо очень значительно ускоряет процессы разложения: 1) сжигая органическое вещество, накопленное в горючих иско- Глава Э паемых; 2) ведя интенсивное сельское хозяйство, ускорягощее разложение гумуса; 3) сводя леса во всем мире и сжигая древесину (которая остается основным источником энергии для двух третей человечества, живущих в экономически развивающихся странах).
В результате всех этих видов деятельности в воздух выбрасывается СОь до того фиксированная в угле, нефти, древесине и в гумусе мощных лесных почв. Количество СОь поступающее в атмосферу з результате хозяйственной деятельности человека, все еше невелико по сравнению с количеством, уясе находящимся в обращении, тем не менее с 1900 г. концентрация СОг в атмосфере возросла. Возможные последствия этого (изменение клпмаг з) будут рассмотроны в гл.
4. 6. Кибернетическая природа и стабильность экосистем Определения Помимо потоков энергии и круговоротов веществ, о чем уже упогшцалось в равд. 1 (подробнее об этом см. гл. 3 и 4), экосистемьг характеризуготся раавнтыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих (плп регулирующих) ею как одним целым.
Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кпбернетическуго ( от греч. )суЬегггег1)сег — искусство управления) природу, хотя в отличие от созданных человеком кибернетических устройств ее управляющие функцгии сосредоточены внутри яее и диффузны (а пе направлены вовне п спеппализпрованы). Избыточность (когда какая-то функция может выполняться не одним, а несколькими видамп или коггпонентагсп) повыпсает стабильность системы. Степень достигаемой стабильности весьма различна и зависит как от жесткости окружающей среды, так и от эффективности внутренних управляющих механизмов.
Выделг@от два типа стабильности: резистентггая устойчивость (способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой) н уггрувая устойчивость (способность быстро восстанавливаться); эти два типа стабильности связывает обратная зависимость. Осбъягиенггя и примеры Элеггентарные принципы кибернетики схематически представлены па рис. 2.12, где сравнивается целенаправленная автоматпческал система управления с особым, как в механическом устройстве, внешним управлением (А) и экосистема — нетелеологическзя система с диффузной регуляцией входящих в пес субсистем Вкосистема (Б). В обоих случаях управление основано на обратной селем, которая осуществляется, когда часть сигналов с выхода поступает на вход.
Если зта обратная связь положительна (как доходы Рнс. о.12, Системы с обратной связью. А. Модель, прюоднап для пмптацап искусственных автоматических управлнюпГнх систем н гомеостатнческнх целенаправленных организменных систем. Б. Модель нетелеологпческпт (пецелепепревлегшых) систем, в том числе экосистем, в ноторых управлею. шке механпзмы рассеяны внутри системы н основаны на взаимодействии монстр первичной н вторичной субсистемамн. (По Ранен, Ойпю, 1931,) оо сложному проценту, которые становятся частью основного капитала), то значение управляемой переменной возрастает. Положительная обратная связь — зто связь, усиливающая отклонения, и, без сомнения, она в значительной степени определяет рост и выживание организмов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
