Одум - Экология - т.1 (947506), страница 10
Текст из файла (страница 10)
42), имеют важиоо значение для эколопш. У большинства растений фиксация двуокиси углерода плот по Сз-пентозасусосЯат>сому пути, плп «1ссклу Асса«саина; этот путь много лет считался едияствеияо возможиыч прп фотоспптезе. Но в 60-х годах этого века песколько фпзислогов растений, в том числе Хэтч (На|сЬ) п Слэк (81ас)с) в Австралии, обпаружплп, мо у некоторых растений восстановление двуокиси углерода происходит иначе, по циклу С«-дикарбоноеых кислот. У этих последних растепий в обкладке проводящих пуч- Глава 2 ков (вокруг жилок листа) имеются крупные хлоропласты.
Эта отличительная морофологпческая особенность была отмечена еще сто лет назад, но никто не предполагал, что она свидетельствует о принципиальном физиологическом различии. Оказалось, что растения с циклом дикарбоновых кислот иначе, чем обычные, реагируп1т па спет, темпоратуру и воду. При обсуждении зкологиче- 1оо т Оо««в «е«й свет зо" ос«е«в«ст зо т «р«чр«,'с Рпс. 2.6. Сравпеппе фотосинтеза у Сз- и С,-растепнй прп увелвченпн осве- щенности и повышении температуры, Объяснения см.
в тенете скнх следствий зтих особенностей растения в соответствии с характером протеказощпх у ннх процессов фотосинтеза называют Сз-растекпяхш яля Сз-ристеппллш.. 11а рпс. 2.6 сравнивается реакпня растений Сз и Сз па свет и температуру. У первых максимальная интенсивность фотосинтеза (на единицу поверхности листа) обычно наблюдается прп умеренной освещенности и температуре, а высокие температуры и яркий солнечный свет подавляют фотосинтез. Папротив, С4-растения адаптированы к яркому свету и высокой температуре н в таких условиях значительно превосходят по продуктивности Сз-растения.
Кроме того, онк более аффективно используют воду: как правпчо, па производство 1 г сухого вещества им требуется менее 400 г воды, а Сз-растениям — от 400 до 1000 г воды. К тому же фотосинтез у Сз-растений не ингибнруется высокими Экосвстезгв Тпзлича 2.Х доля видов С«-растений в прериях п пустынях СШЛ по трввсекте восток †зап.
«тесло С«-вввсв, 00 бу 100 100 0 Пысокотравпвя прерия Смешливый грвслеил Нпзкотрвввый граслевд Пустынные летние однолетпикп Иустывпые зпмппе одволепшкп ченни доли С4-видов вдоль градиента от прохладных влажпьж арерий Центрального Запада США до жарких сухих пустынь Юге-Востотта, а также о характере изменения соотнопшзшя С«/Сз по сезонам в пустынях умеренной зоны. Пе удивительно. ~то росичка, этот печально известный сорняк газонов в п1«ш «родных поселках, относится к Сз-впдазг, подобно ряду другах сорняков.
процветающих па созданных человеком хорошо прогреваемых открытых участках. 13олее детальное сравнение Сз- и С:-рестенпп можно найти в работах Блэка (В1ас1с, 1971), 1)ьеркмапа и Бири (В1ог1сшаа«Веегу, 1973) п Бири (Веегу, 1975). Хотя в пересчете на площадь листвы эффективность фотосинтеза у Сз-растеняй ниже, эти растения создают бблыпую часть фотосинтетпческой продукции мира, возможно, потому, что онп более конкурентоспособны в смешанных сообществах, где расте- копцептрацпямп кислорода, как зто происходит у Сз-видов. Одна пз причик того, что Сырастенпя более эффективны у верхких пределов световой и температурной шкал, состоит в том, что у ппх невелико фотодыхаяпе, т.
е. прн увеличении освещенности продукты фотосинтеза нс тратятся на дыхание. Некоторые Сырастеппя, по-видимому, более устойчивы к поеданию насекомьыш (Сазтго11 е1 а1., 1973), хотя этот вопрос азучен еще не до конца. Возможно, эта особенность связана с нпзкям содержанием белка у таких растений. Вместе с тем Хейнс и Хэпсон (Наглее, Напзоп, 1979) обнаружили, что для копсументов с засоленяого марша петрит нз С4-растепий оказался более питательным, чем детрат пз Сз-растенш|. С4-фотосггнтез особенно хзрактореп для растений семейства злаков (Сгапппеас), но встречается и у растений многих другах семейств, как одподольных, так а двудольных.
Нак и следовало ожпдзтгч Сз-виды преобладают среди растительности пустынь и щепой в теплом и тропическом климате и редки в лесах п на т уманном севере, где освещенность и темгтературы низкие. В табл. 2.2 представлены данные, свидетельствующие об увели- Глава 2 ппя тлтепяк!г друг друга и где освещенность, температура и другие факторы ближе к средним значениям, чем к предельным (пз фпг. '-'.б видно, что Сз-растения превосходят С»-растення прп слвоой освещенности и низкой температуре). Это еще один хорошой пример принципа, гласящего, что «целое — не просто сумма част«п». Выжшшш!о плиболее приспособлеппы; в реальноь! миров пе всегда выживание видов, фпзнолопгчески более эффективных в оптимальных условиях в мопокультуре: чаще выживают виды, преуспевающие в смешанной культуре в изменчивых п не всегда оптимальных условиях. Инымп словамп, то, что эффективно в и;юляппп, не обязательно эффективно в сообществе, где на еснствеппый отбор сильно влияют межвидовые взаимодействия.
Растения, которые в настоящее время играют главную роль в питании человечества, такие, как пшеница, рпс, картофель и большая часть овощей, относится в основном к Са-в«!дал!, поскольку культуры, пригодные для интенсивного механизированного земледелия, были выведены преимущественно в умеренной зоне Северного полушария. Культуры тропического происхождения, например кукуруза, сорго п сахарный тростник, относятся к С,-растениям. Очевидно, следовало бы вывести больше С«-сортов растений для возделывания пх в орошая)гых пустынях и в тропиках. 11едавно был открыт еще один спосоо фотосинтеза, приспосоолепный к условиям пустынь и получивший название САМ-метаболизм'. У некоторых суккулентов пустыни, в том числе кактгсов, устьица па протяжении жаркого дня закрыты и открывал>тся только прохладной ночью.
Двуокись углерода. поглощаем !я через устьипа, накапливается в форме оргаппческпх кислот (ото!ода п название) и фиксируется в углеводах только на следугощий день. Такая задержка фотосинтеза значительно уменыпает дневные потери воды, усиливая этим способность суккулентных растений сохранять водный баланс и запасы воды. Микроорганизмы, которых называют хел!ос!«ятезируюн(икн бактериял««г, относятся к леколитотро(дпм. потому что онп получают энергию для вклгоченпя двуокиси углерода в состав компонентов клетки не за счет фотосинтеза. а в результате химического окислении простых неорганических соединений, например аммиака (в нитрит), интрига (в нитрат), сульфпда (в серу), двухвалентного нгелеза (в трехвалентное).
Такие микроорганизмы могут расти в темноте, но большинству нз нпх нужен кислород. В качестве примеров можно привести серобактернп ТЬ!оЬас«1(иг, встречагощиесн в изобилии в серных источниках, а также различные азотные бактерии, игра!ощие важную роль в кругово- ' Сокращение английских слов с«аззл1асеап асЫ юе!аЬо11«о!. т. е. кислотный метаболизм толстянковых. — Прим. перев. Эаосистев«а роте азота. Хемолитотрофы участвуют в основном во вторичном использовании углерода, а пе в ооразоваш»и первпчноп продукции, так как в конечном счете источником энерпш для них служит органическое вещество, полученное в процессе фотосинтеза. Однако недавно были открыты уникальные глубоководные экосистемы, функционирование которых целиком основано на активности хемоспптезирующпх бактерий, пе зависящих от продуктов фотосинтеза.
Этп экосистемы существуют в абсолютной темноте, где происходит спредпнг дна океана, создавая выходы горячей воды, богатой мияеральными солями и серой. Здесь обитают различные морские животные, в том числе двустворчатые моллюски длиной около 30 см и необычные трехметровые черви. Онп получают энергию от бактерий, использующих сульфиды и, возможно, другие неорганические соединения, а также СО» и 0» (пх изображения см. в работе Ва??агй, Сгазз?е, 1979). Некоторые пз этих животных непосредственно питаются серобактериями, у других, по-видпмому, серобактерии постоянно обитают в кк»печнике. Перед нами — настоящая древняя геотермальная экосистема, так как восстановленные соединения серы, служащие источником энергии для нее, образуются за счет тепла земного ядра.
Зто любопытное исключение пз общего правила, согласно которому процесс производства пищи инициируют свет и зеленые растения ,(Еаг? еФ а1., 1980) . Благодаря способности функционировать в отсутствие света— в осадках, почве и на дне океанов хемосинтезирующие бактерии яе только играют роль в извлечении мпнеральньгх питательных веществ, по, как показал русский гидробиолог И. Т. Сорокин (?966), онп используют энергию (вторично используя углерод, о чем упоминалось выше), которая иначе была бы недоступна для консументов.
Большинство высших (семенных) растений и многие виды водорослей используют только простые неорганические вещества я, следовательно, являются полностью автотрофными. 1?о некоторые водоросли нуждаются в каком-то одном определенном сложном органическом «ростовом веществе», которое опп сами не спосооны синтезировать.
Другие виды нуждаются в двух, трех пли многих таких ростовых веществах п, следовательно, являются частично гетеротрофными. Организмы, занимшо»цпе промежуточное положение мел«ду автотрофамп и гетеротрофамн, часто называют ауясогрофнььми (от лат. аих?1?агшз — вспомогательный). (См. обзоры Ргочазо1?, ?960; Нп?пег, РгочазоИ, 1964: 1 етгш, 1963.) Для «страны полуночного солнца» (северной ?Пвецип) Роде (1?об?ге, 1955) получил данные, показывающие, что летом фито- планктонные организмы в озерах ведут себя как продуценты, а в течение длинной зимней ночи, продолжающейся несколько месяцев, они, по-видимому, способны утилизировать органическое Глава 2 вещество, накопившееся в воде, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
