Одум - Экология - т.1 (947506), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Тогда взаимодействие 1 может представлять несколько возможностей. Это может быть «случайный» переключатель, если набл|одения в реальном мире показали, что всеядное животное Рз питается Р~ и Рт без разбора в зависимости от их доступности. Или же 1 может иметь постоянное процентное значение, если обнаружено, что рацион Рз состоит, скажем, на 80% пз растительной и на 207с из животной пищи независимо от того, каковы запасы 1»1 и Рт. Либо 1 может быть «сезонным» переключателем в том случае, если Рз питается растениями в один сезон года и животными — в другой. Наконец 1 может быть пороговым переключателем, если Рз сильно предпочитает животную пищу и переключается на растения только тогда, когда уровень Рт падает ниже определенного порога. На рис.
$.3 показана упрощенная схема системы с сильной обратной связью (или петлей управления), в которой выход компонента, находящегося «ниже», или же часть этого выхода направляется обратно и влияет на «верхние» компоненты, управляет ими. Например, обратную связь может оказывать «нижний» хищный организм С, уменьшающий численность «верхних» рас- Глаза ! тительноядных животных или растений (В и А) в пищевой цепи. Эта же схема может изображать идеальную экопомическуго систему, в которой ресурсы (А) превращаются в полезные товары и услуги (В), причем образуются также отходы (С), которые после переработки снова пускаготся в производство (А-ь-В), что. уменьшает итоговое количество отходов. Как правило, природные экосистемы чаще нмегот кольцевую нли петлеобразную, а не ли- Рпс. 1А. Обобщенная модель с!стоим с входом (Я) и выходозг (У). (По Ы.— заготгс, Та)га)гага, 1975.) Состояние п поведение системы во времеви зависит от взавзгодействию внепших сигналов, поступающих на вход, с сигпаламн на выходе, образующими петлю обратной связи.
нейную структуру. (Обратная связь и некоторые вопросы кибернетики — науки об управлении — обсуягдаготся в гл. 2.) Общая модель системы с внутреннои петлей обратной связи показана на рис. 1.4. Два типа входных сигналов„внешний (Л) и внутренний (ЕХ), действуют на рассматриваемую единицу, поддерживая ее состояние или через какое-то время пореводя ее в новое состояние и производя новые сигналы яа выходе. Теоретически зта внутренняя петля имеет тенденцию поддерживать организованное состояние, несмотря на нарушающие внешние воздействия. Характеристика хорошей модели должна вклгочать три компонента: 1) анализируемое пространство (границы системы), 2) субсистемы (компоненты), считающиеся важными для общего функционирования, и 3) рассматриваемый временной интервал.
После того как мы правильно определили экосистему, экологичсскуго ситуацию пли проблему и установили ее границы, мы выдвигаем доступную для проверки гипотезу или серию гипотез, Введение: предмет зволегвв которую можно принять или отвергнуть хотя бы предварительно, ожидая результатов дальнейших экспериментов или анализа. Более подробные сведения об экологическом моделировании можно найти в работах Холла и Дэя (На11, Рау, 1979), а также Медоуза (Меадоттз, 1982). В последующих главах разделы, озаглавленные «Определения«, являются, в сущности, «словесными моделями» рассматриваемых экологических принципов. Во многих случаях даются также графические модели, а в некоторых случаях включены и упрощенные математические выражения. Эта книга нацелена прежде всего на то, чтобы сформулировать принципы, объяснить упрощения и абстракции, к которым приходится сводить явления реального мира, чтобы научиться понимать ситуации и проблемы и справляться с нвмн или строить их математические модели.
И 2 Экосистема 1. Концепция экосистемы Объяснения Тернии «экосистема» впервые был предложен в 1935 г. англиискпм экологом А, Тэнсли (Л. С. Тапа)еу), во, разумеется, само представление об экосистсме возникло значительно раньше. Упоминания о единстве организмов и среды (а также человека и природы) можно найти в самых древних письменных памятниках истории. Но лишь в конце прошлого века стали появляться впол- Определении Живые организмы и вх неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом п находятся в постоянном взаимодействии.
Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные бвотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собоп экологическую систему, или экосистему. Экосистема — основная функциональная единица в экологии, поскольку в нее' входят и организмы, и неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для г1оддер»канин жизни в той ее форме, которая существует на Земле.
Ксли мы хотим, чтобы наше общество перешло к целостному решению проблем, возникающих па уровне биомов и биосферы, то должны прежде всего изучать экосистемный уровень организации. Экосистемы представляют собой открытые системы, поэтому важной составной частью копцсшгии являются среда иа выходе п среда яа входе. 25 Экосистема не определенные высказывания такого рода и, что весьма интересно, почти одновременно в американской, европейской и русской экологической литературе. Так, немецкий ученый Карл Мебиус писал в 1877 г.
о сообществе организмов на устричной банке как о «биоценозе», а в 1887 г. американский биолог С. Форбс опубликовал свой классический труд об озере как «микрокосме». Передовой русский ученый В. В. Докучаев (1846 †19) и один из виднейших его учеников Г. Ф. Морозов (специализировавшийся в области лесной экологии ') придавали большое значение представлению о «биоценозе»; позднее русские экологи стали использовать более широкий термин «геобиоценоз» (Сукачев, 1944). Итак, примерно на рубеже Х1Х и ХХ веков биологи начала серьезно рассматривать идею о то»х, что природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь: пресноводной, морской или наземной.
Но только через полвека, когда усилиями Верталанфи (Вег~а1апП1, 19э0, 1968) и других исследователей была разработана общая теория систем, началось развитие нового, количественного направления — экологии экосистем. Основоположника»п1 этого нового направления были такие экологи, как Хатчинсон, Маргалеф, Уатт, Пэттен, Вап Дайн и Г. Одум (Нп$сМпзоп, 1948; Магда)е1, 1968; ««'а«1, 1968: Райеп, 1966; 1971; Уап Пупе, 1966; Н. О«(пш, 1971).
Вопрос о том, в какой море экосистемы подчиняются законам функционирования целостных систем (например, хоропто изученных сейчас физических систем) и насколько они способны к самоорганизации, подобно оргаппзмаы, до настоящего времени остается открытым, и изучение его продолжается. Польза системного подхода к решению реальных проблем, связанных с окружающей средой, лишь сейчас привлекла серьезное внимание. Сторонники холистических взглядов на природу использовали и другие термины, не обязательно авнозначн к и теме»вЂ” ) «голоцсн» (Ег(ебег1с ж, 1930), «посистема» (ТЫепетапп, 1939), «бн ко е на ск«" ««холоп» (Коез11ег, 1969). Компоненты и процессы, обеспечивающие функционирование экосистемы, показаны на рис. 2.1. На упрощенной блоковой модели (общие особенности таких моделей рассмотрены в предыдущей главе, рис.
1.3) схематически представлено взаимодействие трех основных компонентов, а именно сообщества, потока апергпи и круговорота веществ. Поток энергии направлен в одну сторону; часть поступающей солнечной энергии преобразуется ' Основной труд Докучаева, переизданный в Москве в 1948 г.,— «Е учению о зовах природы», Основная книга Морозова — «Учение о лесе». Мы благодарны д-ру Роману Якобсону, профессору славянских языков в Гарвардском университете, за сообщение об этих двух книгах, малоизвестных в ОШЛ.
Глава 2 сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Энергия может накапливаться, затем снова высво- поток энетгЙЙ. НАПРАВЛЕННЫЙ В ОПНУ СТОР: НУ 1 Р ~ В Ч СтОк теппАТ Внотт'кгс'ТАЛ НАСТЕ ст1стетты Рве. 2.1. ФукктЧттонзлькзк схема экосистемы Ее составляют четыре осттозньтА компонента — поток энергии, круговороты веществ, сообщество н управляющие петли обратной связи.
Сообщество представлено в виде сети (пищевой сети), состоящей из азтотрофоз (А) к гетеротрофов (Н). Запасы питательных веществ обозначены буквой 3. бождаться или экспортироваться, как показано на схеме, но ее нельзя испольэовать вторично. физические законы, определяющие поведение энергии, подробно рассмотрены в гл. 3.