Одум - Экология - т.1 (947506), страница 3
Текст из файла (страница 3)
2. Иерархия уровней организации Вероятно, лучше всего можно определить содержание современной экологии, исходя из концепции уровней организации, которые составляют своеобразный «биологнческнй спектр», как это показано на рнс. 1.1. Сообщество, популяция, организм, орган, клетка и геп — основные уровни организации жизни; на рис. 1 они распело>нены в иерархическом порядке — от крупных систем к малым, Теоретически этот спектр уровней, как и спектр излучения нли логарифмическая шкала, может быть продолжен до бесконечности в обе стороны. Иерархия — согласно словарю Уэбстера для студентов — это «расположение ступенчатым рядом». На каждой Глава Ф 14 ступени, или уровне, в результате взаимодействия с окружающей физической средой (энергией и веществом) возникают характерные функциональные системы.
Под системой в соответствии с тем же словарем мы подразумеваем «упорядоченно взаимодействующие и взаимозависимые компоненты, образующие единое целое»; в соответствии с другой точкой зрения система — это «набор взаимосвязей, составляющий поддающуюся идентификация единицу, реальную или концептуальную» (1азз1о, Магяепап, 1972). Системы, содержащие живые компоненты (биологические систе- БИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ н юс АБИОТИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ре ем БИОСИСТЕМЫ Органы Органиа ы пснурниии Ссе«Масте» гены Кне нн й й Э ер~ Еею с еа П й 9 9 Рис. 1Л. Спектр уровней орпавкзацвк.~ Экология изучает уровни, вахолпщвесл в правой части спектра, т.
е. уровни органваацик от органие»гое до экосистем. мы. нли биосисгемы), можно выдолять плп изучать на любом пз уровней, показанных на рис. 1Л, илп на любом промежуточном уровне, удобном пли полезном для исследования. Например, системы «хозяин — паразит» иля двухвидовая система взаимосвязанных организмов (скажем, сожительство гриба и водоросли, образующее лишайник) представляют собой промежуточные у1(овтти »«ежду популяцией н сообществом. Экология изучает главным образом те системы, которые расположены в правой части этого спектра, т.
е. системы выше уровня организма. В экологии значение термина популяция, первоначально обозначавшего группу лгодей, расширено и обозначает группы особей любого вида организмов. Точно так же сообецество (иногда называе1пое еще биотическим сообществом) в экологпческом смысле включает все популяцпп, аанимающие данный участок. Сообщество и неживая среда функционируют совместно, образуя экологическую систему, или экосистему.
Сообществу и экоспстеме приблпаительно соответствуют часто употребляемые в европейской и русской литературе термины биоценоз я биогеоценоз (буквально жизнь и земля, функционирующие вместе). Бием — удобный и широко используемый термин, обозначающий крупную региональную или субконтинентальную биосистему, характеризующуюся каким-лпбо основным типом растительности яли другой характерной особенностью ландшафта, например бпом лиственных лесов умеренного пояса. Самая крупная и наиболее Баедсаве: предмет экологии близкая к идеалу в смысле «самообеспечения» биологическая система, которую мы знаем, — это биосфера, илн экосфера; она вклюсчает все живые организмы Земчи, находящиеся во взаимодействии с физической средой Земли как единое целое, чтобы поддерживать эту систему в состоянии устойчивого равновесия, получая поток энергии от Солнца, ее источника, н перензлучая эту энер,юпо в космическое пространство.
Под устойчивым равновесием мы понимаем способность саморегулнруемой системы возвращаться в исходное состояние по крайней мере после небольшого откло,нения. Иерархический подход дает удобную основу для подразделения и изучения сложных ситуаций или широких градиентов, Как указывал Новиков (Хоч1коП, 1945), эволюция Вселенной характеризуется п непрерывностью, и дискретностью. Развитие можно рассматривать как процесс непрерывный, поскольку оно состоит в нескончаемом изменении, но вместе с тем этот процесс дискрелен, поскольку развитие проходит через ряд отдельных уровней организации. В гл. 3 будет показано, что организованность жизни подчерживается постоянным, но ступенчатым потоком энергии.
'Таким образом, деление ступенчатого ряда, или иерархии, на компоненты во многих случаях искусственно, но иногда такое деление может быть основано на естественных разрывах. Так как кансдый уровень в спектре биоснстемы «интегрирован», т. е. взаимосвязан с другими уровнямн, здесь нельзя найти резких границ пли разрывов в функциональном смысле.
Их нет даже между организ.мом и популяцией. Например, организм, изолированный от популяции, не в состоянии жить долго, точно так же, как изолированный орган не может длительное время сохраняться как самопод,держивающаяся единица без своего организма. Подобным же образом сообщество не может существовать, если в нем не происходит круговорот веществ и в него не поступает энергия. Тот .же аргумент мон«но привлечь для опровержения уже упоминавшегося неверного представления о том, будто бы человеческая 'цивилизация может существовать независимо от мира природы.
Более подробно теория иерархической организации рассматривается в работе Патти (Ранее, 1973). :3. Принцип эмерджентности Важное следствие иерархической организации состоит в том, что по мере объединения компонентов, илп подмножеств, в более крупные функциональные единицы, у этих новых единиц возникают новые свойства, отсутствовавшие на предыдущем уровне. 'Такие качественно овые, эмердзсентные, свойства экологического уровня или экологической единицы нельзя предсказать, исходя из свойств компонентов, составляющих этот уровень или единицу. Гь Глава т Рассматриваемый нами принцип можно выразить иным способом, исходя из понятия о несводимых свойствах, суть которого заключается в том, что свойства целого невозможно свести к сумме свойств его частей. Хотя данные, полученные при изучении какого-либо уровня, помогают при изучении следующего, с их помощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происходящие на этом следующем уровне; он должен быть изучен непосредственно.
Для иллюстрации принципа эмерджентности приведем двэ примера, один из физики, другой из экологии. Водород и кислород, соединяясь в определенном соотношении, образуют воду, жидкость, совершенно непохожую по своим свойствам на исходные газы. А определенные водоросли и кишечнополостные животные, эволюционируя совместно, образуют систему кораллового рифа, возникает эффективный механизм круговорота элементов питания, позволяющий такой комбинированной системе поддерживать высокую продуктивность в водах с очень низким содержанием этих элементов.
Следовательно, фантастическая продуктивность и разнообразие коралловых рифов — эмерджентные свойства, характерные только для уровня рифового сообщества Фейблмен (Ре1Ыешап, 1954) считал, что при каждом объединении подмножеств в новое мнон ество возникает по меньшей мере одно новое свойство, Солт фа11, 1979) предлагает различать эл«ерджентные свойства, определение которых дано выше, и совокупные свойства, представляющие собой сумму свойств компонентов. И те и другие — свойства целого, но совокупные свойства не включают новых или уникальных особенностей, вознйкающих при функционировании системы как целого. Рождаемость— пример совокупного свойства, поскольку она представляет собой лишь сумму индивидуальных рожден«ш за определенный период, выраженную в виде доли или процента общего числа особей в, популяции.
Эмерджентные свойства возникают в результате взаимодействия компонентов, а не в результате изменения природы этих компонентовй Части не «сплавляются», а интегрируются, обусловливая появление уникальных новых свойств. Саймон (81- шоп, 1973) показал математически, что интегрированные иерархические системы быстрее возникают из составляющих их частей, чем неиерархические системы, имеющие такое же число элементов; они также более пластичны в отношении к нарушениям.
Теоретически если разложить иерархическую систему на субсистемы разного уровня, то последние могут продолжать взаимодействовать и снова организуются, достигая более высокого уровня сложности (7 азг1о, 1972). Саймон иллюстрирует эти концепции притчей о двух часовщиках. Один из них использует модульный подход, т. е. изготовляет стабильные блоки, из которых затем собирает часы;, другой же« Введение: предмет зкелогпв пе использует такой иерархический подход. Если работа обоях часто прерывается телефонными звонками, то второй часовшпк, возвращаясь на рабочее место, не сразу может приступить к дальнейшей сборке, так как неорганизованные детали легко рассыпаются.
Первый часовщик скорее закончит свои часы, потопу что помехи (нарушения) не так сильно отбрасывают назад его дело. Некоторые признаки, естественно, становятся более сложныпп и изменчивыми, когда по иерархии уровней организации (рис. 1 1) продвигаешься слева направо, другие же, напротив, часто становятся менее сложными и менее изменчивымп. Поскольку па всех уровнях функционируют гоыеостатические механизмы, а именно корректирующие и уравновешивающие процессы, действующие н противодействующие силы, амплитуда колебании имеет тенденцию уменыпаться, когда мы переходим к рассмотрению более мелких единиц, функционирующих внутри крупных.
Статистически разброс значений целого меньше суммы разброса частей, Например, интенсивность фотосинтеза лесного сообщества менее изменчива, чем интенсивность фотосинтеза у отдельных листьев или деревьев внутри сообщества; объясняется это тем, что если в одной части интенсивность фотосинтеза снижается, то в другой возможно его компенсаторное усиление. Если учесть змерджентные свойства и усиление гомеостаза на каждом уровне, то станет ясно, что для изучения целого пе обязательно знать все его компоненты.
Это важный момент, поскольку некоторые исследователи считают, что не имеет смысла пытаться изучать сложные популяции и сообщества, не изучив досконально составляющие его более мелкие единицы. Напротив, изучение можно начать с любой точки спектра при условии, что учитывается не только изучаемый, но и соседние уровни, поскольку, как уже было сказано, некоторые свойства целого можно предсказать, исходя из свойств его частей (совокупные свойства), другие же нельзя (змерджентные свойства).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
