Одум - Экология - т.1 (947506), страница 6
Текст из файла (страница 6)
В отличие от энергии элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор и т. д.), и вода могут использоваться многократно. Эффективность повторного использования и размеры импорта и экспорта элементов питания сильно варытруют в зависимости от типа экосистемы, что уже отмечалось, когда мы коснулись экологии коралловых рифов (с. 16). На рис. 2.1 в схему блоковой модели введено одно дополнение: в соотвотствии с «энертетическим языком», разработанным Г. Одумом (11. Ое(пш, 1967, 1971), каждому блоку диаграммы придана определенная форма, которая указывает его общую функ- 27 .Экосистэма цию. Из надписей на схеме видно, что кругом обозначен источник энертпи, фигурами П-образной формы с крышечкой — хранилища энергии, 0-образной фигурой — автотрофы (зеленые растения, способные переводить солнечную энергию в органические вещества), а шестиугольниками — гетеротрофы (организмы, нуж.дающиеся в готовой пище).
На функциональной схеме (рис. 2.1) сообщество изображено в виде «пищевой сеттгр, образованной авготрофамп и гетеротрофами, свяааннымп между собой соответстл ЕДА СРЕДА Перерабо «ае зеерГИВ Ы з рц араб зыое А ВЫХОДЕ ИА ВХОДЕ ГС Ь' Е ОЕ . ЭКОСИСТЕМА 'Рис. 2.2. Есдре на рвс. 2.1 Осноэнаэ внпмаиие Образцено на внутреннее фувкцвовврованвб экосистемы, то в этой модели подчеркивается наличие внешней среды, которую следует считать неотъемлемой частью Экосистемы. вующими потоками энергии, круговоротами биогенных элементов а депонирующими единицами.
Более подробно пищевые сети будут рассматриваться в гл. 3. Все экосистемы, даже самая кру~ная — биосфера, являются открытыми системами: они долхтны получать и отдавать энергию. Разумеется, экосистемы, входящие в биосферу, также в разной степени открыты для потоков веществ, для иммиграции и эмиграции организмов. Поэтому концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания экосистемы среды на входе и среды яа выходе. Эта особенность подчеркивается на рис. 2.2: в концептуально законченную экосистему входит среда на входе, среда на выходе и система (определение которой уже дано), т.
е. Экосистема=1Е+Я+ОЕ. Данная схема решает проблему, связанную с проведением границ рассматриваемой единицы, по- 28 Глава 2 скольку в этом случае не имеет значения, как мы вычленяем исследуемую часть экосистемы. Часто удобными оказываются естественные границы, например берег озера илп опушка леса, плп административные, например границы города, но если эти границы можно точно определить геометрически, то онн могут быть и условными. Конечно, экосистема не ограничена «нщиком» в центре схемы, поскольку если бы этот «ящик» был герметичпым, то ого живое содержимое (озеро или город) не вынесло бы такого заключения.
Функционирующая реальная экосистема должна иметь вход я в большинстве случаев пути оттока переработанной энергии и веществ. Масштабы изменений среды на входе и на выходе чрезвычайно сильно варьируют и зависят от нескольких переменных, например от: 1) размеров системы (чем она больше, тем меньше зависит от внешних частей); 2) интенсивности обмена (чем он интенсивнее, том болыпе приток в отток); 3) сбалансированности автотрофных и геторотрофпых процессов (чем сильнее нарушено это равновесие, тем болыпе должен быть приток извне для его восстановления); и 4) стадии и степени развития системы (молодые системы отличаются от зрелых; см.
гл. 8). Следовательно, для обширной, поросшей лесом горной местности перепад между средой на входе и средой на выходе значительно меньше, чем у небольшого ручья или у города. Такие различия мы обсудим, рассматривая примеры экосистем в равд. 7 этой главы. / 2. Структура зкосистемм Орределепия С точки зрения трофической структуры (от греч. автор«1е — питание) экосистему можно разделить на два яруса: 1) верхний автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений н накопление слоя«ных органических соединений, и 2) нижний гетеротрофный (питаемый другимн) ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.
д., в котором преобладают использование, трансформация и разло»кение сложных соединений. С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно вьгделять следующие компоненты: 1) неорганические веи»ест«а (С, Х, СО», Н»О и др.), включаюшкеся в круговороты; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т. д.), связыватощие биотическую и абиотическую части; 3) воздушную, водную и србстратную среду, включающую ьл магический режим Экосистема и другие физические факторы; 4) продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения, которые могут произво-.
дить пищу из простых неорганических веществ; 5) малропонсумен. гов, или фазотрофое (от греч. рЬадбз — пожиратель),— гетеротрофных организмов, в основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества; 6) мипроконсументов, сапротрофов (от греч, заргоз — гнилой), деструкторов, или осмотрофов (от греч. озшбз — толчок, давление),— гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов.
В результате деятельности сапротрофов высвобождаются неорганические элементы питания, пригодные для продуцентов; кроме того, сапротрофы поставляют пищу макроконсументам и часто выделяют гормоноподобные вещества, ингибирующие илн стимулирующие функционирование других биотических компонентов экосистемы.
Вигерт и Оуэн (ЪУ)еретик, О»ген, 1971) предложили подразделять гетеротрофов на две категории: биофагов, т. е. организмов, поедающих другие живые организмы, и сапрофазов, организмов. питающихся мертвыми органическими остатками. Объяснения В разд. 1 мы рассмотрели функционирование экосистем, теперь же обсудим их строение. На рис.
2.3 для сравнения приведены схематические разрезы (профили) экосистемы пруда и лугопастбищной экосистемы с обозначением слоев и ярусов, о которых шла речь в равд. «Определения». Одна из общих черт всех экосистем, будь то наземные. пресноводные, морские пли искусственные экосистемы (например, сельскохозяйственные), — это взаимодействие автотрофных п гетеротрофных компонентов, которые также рассматриваются в равд. «Объяснения». Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, частично разделены в пространстве; автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе («зеленом поясе»), где доступен солнечный свет.
Гетеротрофныо процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе («г«оричневом поясе»), где в почвах и осадках накапливаются органические вещества. Кроме того, эти основные функции компонентов экосистемы частично разделены и во времени, поскольку возможен значительный временной разрыв между продуцированпем органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами.
Например, основной процесс в пологе лесной экосистемы — фотосинтез. Лишь часть, притом часто лишь. Глава 2 малая часть, кродунгов фотосинтеза немедленно и непосредственно используется самим растением, растительпояднымн животнымн и паразитами, питающимися листвой и другими, активно рас- йз йэ Ай а Раа мй ай семей р фым 'Рпс, 2.3. Сравнение наземной (лугопастбищной) и водной (озерной пли морукой) акосистем. Для функционирования любой акосистсмы необходимы следуйощие компоненты: сочнечная' энергия (и другие виды энергии); вода; элементы питания (основиые абиотические неорганические и органические соединения), содержащиеся в почвах, донных осадках и воде; автотрофные и гетеротрофные организмы, образующие биотическне пищевые сети.
Функционирование наземных и водных экосистем сходно, по в пнх входят совершенно разные виды. 1(роме того, в экосистемах глубоких водоемов велепые растении представлены очень мелкими, часто микроскопическими формами (фитопланктопом), а растения наземных и некоторых полноводных экосистем имжот крупяые размеры. 1 — автотрофы: А — травы,  — фитоплапктон; 11 — растительноядные животные: А — насекомые а млекопита|ощие лугопастбищного сообщества,  — зооплапктоп в толще воды; 111 — детритоядные: А — почвенные беспозвоночные на суше, В— донные беспозвоночные в воде; 1Р— хищники: А — птицы и другие животные па суше,  — рыбы в воде; г' — сапротрофы: разлагающие бактерии и грибы. тущими тканями растения. Большая часть синтезированного материала (листьев, древесины, запасов пищи, отложенных в семенах и корневищах) не подвергается немедленному потреблеаню и постепенно переходит в подстилку и почву (или соответ- Экосистема ственно в слои осадков в водных экосистемах), в сумме составляющих обособленную гетеротрофную систему.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
