Одум - Экология - т.1 (947506), страница 12
Текст из файла (страница 12)
2,8. Два аспекта разложения в зкоснстеме со:япсяо марша в Джорджии. А. ( телень разложения (в !)е) отчоршей болотной травьг Брагмяе аИегп!1(оса 11 н манящих крабов Пса рвувах (П), помещенных в мешочки нз редкой пейлоновой ткани в приливной вове марша. Б, Обогап(ение детрита травы белком в результате деятельности микроорганизмов па последних стадиях (,аз!я!!кения частиц детрпта. (По Е. Ойпш, бе 1а Огиз, 1967.) Животные, питающиеся в донных отложениях (улнтки. черви, двустворчатые моллюски, креветки, рыбы) часто избирательно поедают более питательные мелшв частицы (см, Хетте!1.
1965; )т. Одпш, 1968). 1 — безазотистый вкстраьт; П вЂ” грубые волокна; 1П вЂ” белки; 1У вЂ” жиры. Экосистема а остальные 75% травяных остатков, в основном клетчатка, разлагались медленнее. Нерее 10 ыес оставалось еще 40% травяной массы, но остатки крабов исчезли полностью. По мере того как детрпт размельчается и удаляется пз мешочка, оставшаяся часть в результате активной жизнедеятельности микроорганизмов обогащается белком (рис. 2.8,Б); благодаря этому она становится более шггательной для детрптоядных животных (Обпш, де 1а м„2 50 25 Рис.
2.9. Зависимость разложения воспой подстилки от содсржаикя апгнпка и от климата. ДЭТ вЂ” действительная ввапотракспирация. (По Мсспсотеуег, 1978). Сгпх, 1067; КапвЬ1(5 Нупез, 1968). График на ркс. 2,9 показывает, что разложение лесного опада (листьев и веточек) очень сильно зависит от содержания в них лигнина (устойчпвого полисахарпда древесины) и от климатических условий. Наиболее устойчивым продуктом разложения является гумус, пли гузпусозыс сспссгтва, который, как уже указывалось, представляет собой ооязательпый компонент всех экосистем. Удобно различать три стадии разложения: 1) размельчеяпе детрита в результате физического и биологического воздействий, сопровождаемое высвобождением растворенного органического вещества; 2) сравнительно быстрое образование гумуса и высвобождеппе сапротрофами дополнительного количества растнорпмых органических ветпеств: 3) более медлеппая минералпзаппя гумуса.
Медленные темпы разложешся гумуса — один пз факторов, обусловливающих запаздывание рааложення по сравнению с продукцией и накоплением кислорода (о значении двух последних Глава 2 процессов говорилось ранее), Обычно гумус имеет впд темного, часто желтовато-коричневого аморфного или коллопдного вещества с довольно неопределенным химическим составом. Физггчесгггге свойства нли химическое строение гумусовых веществ мало Различаются в географнчесшг удаленных н;ги биолопгческп различных наземных зкосггстехгах, но недавние исследования позволяют с,н..оз ооон он он сн- сн, ,сн — сн, — с, г, ззг — с--о п,~ — с <, ~~~ гг — с с— ''|и -О нен,~ннкн н о сн о он он о=-", ю~~ — с -о Яг— У н, о оснт со — нн — сн он 6 ч 3 з~ Рпе.
2ЛО. А. Возможная модель структуры молекулы тумановой кяслоты, вллюстрпрующая основные особекностн: палпчне ароматических (фенольвых) колец (! ), цпклпческого азота (2), азотсодерншщей боновой цепи (2) и углеводпых остатков (4). Все зтк осабеппостк строения придают гумусовым веществам высокую устойчивость к разложению, Б. Наглядная схема процесса хелатярованяя. Иоп меди (Сп) удерживается, как клешпямп краба царой ковалентных ( ) н ионных ( — н +) связей между двумя молгкуламв ампяокпслоты глпцпца.
( предположить, что морские гумусовые вещества имеют иное происхождение п потому иную структуру. С химической точки зрения гумусовые вещества представляют собой продукты конденсации ароматических соединений (фенолов) с продуктами распада белков и полисахаридов. Модель молекулярной структуры гумуса, полученного из лигноцеллюлозы, приведена на рис. 2ЛО. Бензольное кольцо фенольного типа и боковые цзпп делают такие соедппенця устойчпвымп к микробному разложению. Для расщепления подобных структур, видимо, требуются специальные ферменты типа оксигеназ (ОгЬзоп, г968), которые часто отсутствуют у широко распространенных почвенных и водных сапротрофов. По иронии судьбы многие токсичные Экосистема продукты, которые человек вводит сейчас в окружающую среду,— гербициды, пестициды, промышлеппые отходы — являзотся пропзводньзмп беязола и из-за своей высокой устойчивости и токсичности представляют серьезпую опасность.
В 1925 г. осповопололзпик экологии микроорганизмов С. Н. Виноградский выдвипул идею, согласно которой организмы, разлагазощие свежее органическое вещество, представляют собой экологически обособленную флору, отличную от флоры микроорганизмов, разлагающих гумус. Оп назвал эти группы соответственно апмогеннылзи и автохтонпьлми (Виноградский, 1949, с. 473).
Одпако п до сего дпя еще точно пе известно, разлагается ли гумус особыми оргаиизмами, имезощими специальные ферменты, или же это происходит в результате абиотических химических процессов (а может быть, п оооими путялш). Успехи в изучении гумуса незначительны, возмолзпо, потому, что он не поддается обычному анализу в химической лаборатории. Здесь пеобходимы более иптепсиввые исследования в природпой обстановке, 1п з(гп. Одна из таких работ принадлежит Трайбу (ТНЬе, 1963), который иаучал образование гумуса из вещества, помещенного между двумя стекляппымп пластинками в почву, откуда этп пластинки можно было периодически извлекать для микроскопированпя и химического анализа. Процесс фоссилпзацпи органического вещества протекает в два .этапа: 1) гумкфикация — фаза, идущая сравнительно быстро, как щзавпло, в присутствии кислорода; 2) карбонифинация — фаза очень медленная, идущая в основном в анаэробных условиях.
Второй этап ведет и образованию пз торфа лигпитов, затем бурого и наконец камепного угля; следует отметить, что в каждом яз последовательно образующихся продуктов копцептрацая угзп рода возрасзает (1)ат1епззс1зц 1981). Детрит, гумусоные вещества и другой органический материал, подвергающийся разложепшо, играют важцузо роль в образовании плодородных почв. Присутствие этих продуктов в умеренном количестве придают почве структуру, благолриятиую для роста растений. Нроме того, многие органические вещества образуют комплексы с минеральными питательными веществами, что облегчает усзосвпе этих последних растениями.
Примером может слунгпть хелатпроваппе (от греч. сЬе1е — клешня), процесс, в результате которого образузотся комплексы с ионами металлов; эти комплексы остаются в растворе и пе обладают токсическим действпем в отличие от неорганических солей того же металла.
На рпс. 2.10,Б показано, как пары ковалентных (-+.) и ионных (— и +) связей между двумя молекуламк аминокислоты глицина как клешнями краба удерживают ион меди. Промышленные отходы содернгат токсичные металлы в больших концентрациях, однако, Глава 3 к счастью, хелатпрующпе агенты, получающиеся в результате естественного разложения органического вещества, ослабляют токсическое влияние металлов на организмы.
Например, токсичность меди для фитопланктона коррелирует с концентрацией свободных шшов Со'», а пе с общим содержаниом меди. Поэтому данное количество меди менее токсично в прибрежном местоооитанпи, чем в открытом море, где меньше органического вещества, которое могло оы связать металл в котин»ексах. !'езультаты, получаемые в последнее время, свидетельству»от о том, что фаготрофы, особенно мелкие животные (простейшие. почвенные клещи, коллембольд нематоды, остракоды.
улитки и м д,), играют более значительную роль в процессах разложения, чем предполагалось ранее. Как показали данные трех зксшрпмепта;ппых исследований, приведенные на рис. 2.11, после селе» тивного удаления этой и~крофауиы разложение отмершего растительного материала сильно замедляется. Хотя многие питан~щиеся детритом животные (детрптофагп) на самом дело не могут переваривать лигноцеллюлозиый комплекс и получают энергию пшцп главным образом от микрофлоры, развивающейся па этом же материале. они ускоряют разложение растительного опала различнымп непрямыми путями; 1) измельчая детрит и таким образом увеличивая площадь поверхности, доступную для воздействия микроорганизмов; 2) вводя в среду белки илп ростовые вещества (часто содержащиеся в выделениях животных), стиму;шрующие рост микроорганизмов: и 3) сы»мулпруя рост и метаболическую активность микробных популяций, постоянно выедая часть бактерий и грибов.
Наконец, многие летритоядныо животные являются копдофазлз»и (от греч. 1»оргоз — навоз), т. е. пх об»лчпая шипа — экскременты, обогащенные питательными вещешвамн за счет»кизнедеятельиостп поселяв~щихся на них микроорганизмов (Ь)етгеП, 1965; ггапкепЬегд, БшНЬ, 1967). Например, жук Рор11!из, живущий в трухлявых ствола;. деревьев, использует своп ходы н древесине как своеобразный «внешний рубец», где экскременты и размельчепные частицы древесины обогащаз~тгя за счет и»изпсдещельпогти грибов, а затем снова поедаются жуком (Мазов, Ооп»п, 1969). В этом случае копрофагия основана па взаимодействии насекомого н гриба — взаимодействии, которое облегчает жуку использование энергии пиши и ускоряет разложение древесины. В море фекал»ш пелагпческих оболочников, так называемых сальп, питающихся микрофлорой, отфильтрованной пмп нз воды, служат, как было показано, важным источником пищи для других морских животных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
