Одум - Экология - т.1 (947506), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Вторичные консументы, или плотоядные, такие, как хищные насекомые и хищные рыбы в пруду и хищные насекомые, пауки, птицы и млекопитающие на лугу (см. рис. 2.3,1УА и 1КВ), питаются первичными консументами или другими вторичными консументами (становясь тем самым третичными консументами) . Еще один важный тип консументов представлен детритофаеаии (111А и 111В), которые существуют за счет «дождя» органического детрнта, падающего нз верхних автотрофных ярусов. Вместе с растнтельноядпыми детрнтофаги служат пищей для плотоядных. Многие, а возмо»кпо, даже н все детритоядные я«ивотные получают бблыпую часть пищи, переваривая микроорганизмы, заселившне частицы дотрнта. Сапротрофяые организмы (см. рнс.
2.3, Р'). Бактерии, жгутаковые и грибы распространены повсеместно, но особенно многочисленны эти организмы на поверхности раздела ила и воды (в пруду) н на граннпе подстилки н почвы в луговых экосистемах. Некоторые грибы н бактерии патогенны, т. е. поражают я«нвые организмы, вызывая у пих разные болезни, однако большинство поселяется только на мертвых организмах.
Важную группу микроорганизмов составляют формы, образующие с растениями взаимно выгодные ассоциации; часто эти организмы становятся неотъемлемой частью корней и других органов растения Экосистема (см. гл. 7). При благоприятных температурных условиях первые стадии разложения проходят быстро. Мертвые животные н растения сохраняются недолго и вскоре распадаются на части в ревультате совместного действия детритоедов и микроорганивмов. Часть содержащихся в них элементов питания высвобождается для повторного использования. Как уже отмечалось, устойчпвая фракция детрита, например целлюлоза, лигнин (древесина) и гумус, не равлагается, и это придает губчатую структуру почве и донным осадкам; такая структура благоприятствует росту корней растений и обеспечивает удобным местообитанием множество мелких существ, часть из которых переводят атмосферный азот в формы, пригодные для растений (фиксация азота; см.
гл. 4), или выполняют другие функции, полезные для всей экосистемы. Частичную стратификацию пруда на верхнюю «зону продуцирования» и нижнюто «зону разложения и регенерации элементов питания» можно иллюстрировать измерениями суточного метаболизма кислорода в столбе воды. Для этой цели используют метод «светлых и темных сосудов», позволяющий также составить схему потока энергии в системе. Как покавано на рис. 2Л5, пробы воды с разных глубин берут в попарно связанные бутыли; одна бутыль из пары («темная») обертывается черной материей яли алюминиевой фольгой, чтобы исключить проникновение света.
Другие, параллельно взятые пробы воды «фиксируются» с помощью химических реактивов, чтобы позже в лаборатории можно было определить исходное содержание кислорода на каждой глубине'. Затем спаренные темные и светлые бутыли погружают на тросе в пруд так, чтобы пробы оказались на той же глубине, с которой были взяты. Череа 12 ч трос с бутылями вытаскивают, определяют в кан«дой пробе содержание кислорода и сравнивают с исходной его концентрацией. Уменыпепие количества кислорода в темных бутылях служит показателем интенсивности дыхания находившихся в пробе продуцентов и консументов (т. е.
всего сообщества), а изменение количества кислорода в светлой бутыли ' В качестве стандартного метода для измерения содержания кислорода в воде принят метод Виннлера. Он включает финсацию МпЯОе Н,ЯО, и иодистым калием (щелочной раствор), в результате чего выделяется свободный иод в количестве, пропорциональном содержанию кислорода. Нод титруется тиосульфатом натрия (гипосульфитом, применяемым как фиксаж в фотографии), концентрация ноторого подбирается таким обрааом, чтобы определять содержание кислорода в мг/л, или, что для удобства расчетов то же самое, в г/м' и частях на млн. Теперь созданы электронные методы намерения содержания кислорода с помощью кислородных электродов.
Онн особенно полезны в тех случаях, когда необходимо непрерывно следить за изменениями содержапия кислорода, Подробное описание методов можно найти в последнем издании сборника «Б«апбагб Мег)1обз», выпускаемом Американской ассоциацией здравоохранения (Ашемсап РпЫ1с Неа(ГЬ Аззос!акоп) в Нью-Норке (шт. Нью-Иорк). Рпс. 2.!5. Измерение метаболнззш пруда методом „светлых и т( нсыт сосугюв", Л. Заполнение пары бутылей (светлой п темной) водой, собранной на определенной глубине с помощью батомсра (цилиндр с резггновылгп пробкзмп нз обоих копнах). Б.
Погружение пар бутылей на глубины, где были взяты пробы воды. Белый сосуд из пластмассы служат поплавком. Подробное объясненгге этого метода см. в тексте. Эисргетпгга этого пруда и его модель рассматриваготся в гл 3. (Сннмкп К. Нау для Института экологии Унггвсрснтета шт. Джорджия.) Экосистема отражает разность между потреблением кислорода прн дыхании и его выделением при фотосинтезе (т. е.
так называемую чистую продукцию кислорода). Сложение количества кислорода, использованного при дыхании, и его чистой продукции или вычитание конечной концентрации кислорода в темной бутыли из концентрации в светлой (если исходная концентрация была одинакова в обеих бутылях) дает оценку суммарного, или валового, фотосинтеза (продукции пищи) за время опыта, поскольку количество выделяемого кислорода пропорционально продуцируемому сухому веществу. Проведя такой опыт в неглубоком удобряемом пруду в теплый солнечный день, можно ожидать, что в верхнем столбе воды высотой 2 — 3 м фотосинтез будет преобладать над дыханием, что выразится в увеличении концентрации кислорода в светлых бутылях.
Ниже 3 м освещенность в таком пруду обычно недостаточна для протекания фотосинтеза, так что в придонных слоях воды идет только дыхание. Уровень освещенности, при котором растения еще способны уравновешивать создание и потребление пищи (содержание кислорода в светлой бутыли не меняется), называется компенсачиоппььк уровнем и характеризует функциональну«о границу между автотрофным (эвфотическая зона) и гетеротрофным слоями. Если в столбе воды сечением 1 м» за сутки производится 5 — 10 г Оз и продукция превышает дыхание, это свидетельствует о благоприятных условиях в экосистеме, так как в толще воды производится избыток пищи, который потребляется донными органивмами, а также всеми организмами экосистемы, когда освещенность и температура становятся не столь благоприятными. При загрязнении нашего воображаемого пруда органическим веществом потребление О» (дыхание) значительно превысит его выделение, что приведет к снижению содержания кислорода в воде.
Постепенно возникнут аназробные (бескислородные) условия, при которых рыба и большинство других животных погибнут. Чтобы оценить состояние массы воды, мы должны не только измерять такой важный показатель, как концентрация кислорода, но и определять скорость изменении и баланс продукции и потребления кислорода в суточном и годовом цикле. Таким образом, постоянное наблюдение за содержанием кислорода служит одним из удобных способов прощупывания «пульса» водной экосистемы.
Стандартным методом определения степени загрязненности служит также измерение биохимического потребления кислорода (БПК) в пробах воды, инкубируемых в лаборатории. Конечно, метод отбора проб прудовой воды в бутыли или другие сосуды, например пластмассовые шары или цилиндры, имеет явные ограничения, и описанный здесь вариант метода с использованием «светлых и темных сосудов» непригоден для оценки Глава 2 метаболизма пруда в целом, так как с его помощью нельзя измерить кислородный обмен обитателей донных отложений и крупных растений и животных. Метаболизм наземных экосистем тоже можно измерять, заключая их в разного рода сосуды (см.
рис. 2Л7) и оценивая обмен СО» (а не 0»), однако размеры основных представителей наземных биот и необходимость наладить в сосуде кондиционирование воздуха (чтобы он не перегрелся на солнце) делают такой подход, как правило, непригодным. Другие методы измерения метаболизма экосистем рассмотрены в гл. 3. Структура и функции водных и наземных экосистем в принципе сходны, однако видовой состав и размеры трофических компонентов этих экосистем различны (табл.
2.3). Как у»ке отмечалось, наиболее резкое различие между экосистемами — в размерах зеленых растений. Наземные автотрофы обычно не так многочисленны, по они значительно крупнее водных (болыпе как размеры отдельных особей, так и биомасса на единицу площади; табл. 2.3). Контраст особенно разителен, если сравнить океан, где фитопланктон еще мельче, чем в пруду, и лес с его огромными деревьями. Сообщества мелководий прудов, озер, океанов, маршей, а также лугов и пустынь образуют переход между этими двумя крайностями. Фактически и всю биосферу можно рассматривать как широкий градиент экосистем от глубоких океанов до больших лесов.
Отсутствием в море (кроме прибрен«ных зон) крупных растений объясняется тот факт, что пища из моря попадает к человеку в основном в виде животных, а не растительных продуктов. Наземные азтотрофы используют значительную часть своей пропзводительной энергии на построение опорной ткани, которая необходима в связи с тем, что плотность (а значит, и поддерживающая способность) воздуха значительно меньше, чем воды. В опорных тканях в болыпом количестве содержится целлюлоза и лигнин (древесина), а поскольку на их поддеря«ание требуется мало энергии, они почти не используютси консументами.
В соответствии с этим наземные растения играют большую роль в общей структуре наземной экосистемы, чем водные в воде, а интенсивность их метаболизма в расчете на единицу объема илн массы намного ниже. Здесь удобно ввести понятие оборота, которое может быть определено в общих чертах как отношение пропускания к содержанию. Оборот удобно представлять либо как скорость, выражаемую дробью, либо как «время оборота», которое представляет собой величину, обратную скорости.
Будем рассматривать продуктивный поток энергии как «пропускание», а наличную биомассу (г/м' сухой массы; см. табл. 2.3) — как «содержание». Если принять, что пруд и луг имеют сравнимые значения интенсив- С» СЕ Ю о М х д сб н а о с» 3 С» ! Ю С» СЕ Е с» сб' й д О Е о с о х с» о б х о Б »' хо Е д о » х Й О Сб :б СД Ю с» Ю ЕО х д х о а со се о 3 б О О Ф ф К Я х Ф Ф с х Ф Я х х о о сб Й О Ю О о Е д О х Е о х О 'о' о с се Е и х О х и Ф х х 6 ° Е о ф а б» ,с Е се о д о О, 75 о х~ О С 66 е се О хо дх С» ' х Е б» сс со О х о Х а о фо с'б ' схх фхс х,е о,с о»'с с с д с» 'ах а 'а н са ф сох х х С бф 6 ко ' х„.сх аоф ' х х о ,6'о „ ОХ Ьфх фах ОХ х Ф о д ф о 6 О ф х се х Я х хф ос д о -О ф о О » о Е йд бс Х Ф СЕ , 'о б о О Ф о се И ~ О Ю о ~О О ь с» ох м са ю Юа Е» д 'О х - ь ф се д н ,б кд~ о х Сс б ф,о, д,о о Р ох О ф Иа и о Ф о Д Е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
