Одум - Экология - т.1 (947506), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Системы первого типа — это, в сущности, «демонтированная» или «упрощенная» природа, сведенная к тем микроорганизмам, которые могут длительное время поддерживаться и функционировать в условиях выбранного экспериментатором сосуда,культуральной среды, освещенности и температуры.
Такие системы, следовательно, обычно имитируют какие-то определенные природные ситуации. Например, микрокосм, показанный на рис. 2.17,В, происходит из очистного пруда; на рис. 2Л9 — из сообщества, живущего на аалежи. Одна из проблем, возникающая при работе с такими производными экосистемами, состоит в том„ что трудно определить их точный видовой состав, особенно состав бактерий (Оогйеп е«а1., 1969).
Начало использованию в экологии производных или «множественных» систем положили работы Г. Одума и его учеников (Н. Обшп, Нозйшз, 1957; Веуегз, 1963). При втором подходе путем подбора первоначально иаолированных и тщательно изученных компонентов создается система с известным составом. Получаемые при этом культуры часто называют зкотобиотическими (этот термин обсуждается в работе Догерти (0опййег«у, 1959)], поскольку здесь точно известен состав и даже то, присутствуют или отсутствуют бактерии. Гнотобиотические культуры прежде использовали главным образом для изучения питания, биохимии н других аспектов жизни отдель спок излишков тн н пробке боо Сброс излишков Электроды злекчюлита Газоабмен перез ват ую пробку у„,веи,жидкой Колб РУ у тура ой Трубк газоа Колба зрленмейера (230 мл или балы) более !3 в дов (неолиты) Ос р коды, тюлее ! вила Немшод ! (!! Пргютейшие, балы 3 видал аод расла Ю едала разок Л мина Попу сны пересевом из отстойника стс !ных вад Полунены посевом нистых кулыур Рис 2А7.
Три типа лабораторных мнкроэкосистем. А. Простой недорогой хемостат, в котором поток питательной среды (б) череа камеру с культурой (в) и сосуд для излишков (») регулируется изменениями электрического тока, подаваемого в злектролианый насос (а). В турузидостатй регуляция стационарного состояния достигается с помощью измерительного алемента, помещенного в культивируемое сообщество, который реагирует на плотность организмов (мутность среды).
Это пример внутренней регуляции в противоположность внешней регуляции с постоянным входом в хемостате (Сагрептег, 1969). Б. Гнотобиотический микрокосм (или микрокосм с известным составом), содержащий три вида из аксенической (чистой) культуры. Про. бирка служит для водорослей местом, где они могут раамножаться без риска быть съеденными рачками (так предупреждается, как полагают, «пер«- выпас» рачков на водорослях) (Х(хоп, 1969), В. Микроэкосистема, полученная из естественной зкосистемы путем мйогократнон» пересева (Веуегз, 1963). Система А «открыта», а системы Б и Б «закрыты» для потоков веществ, но открыты для поступления световой знергяи и газообмена с атмосферой. Равновесие в аакрытых системах, если оно достигается, обеспечивается регуляцией сообществом круговорота влементов питания, а немеханическими регулирующими устройствами, как в хемостате или турби достате.
6 заказ га 1Ззз Глаза 2 ных видов и штаммов или для изучения взаимодействия двух :видов (см. гл. 7). Однако в последнее время экологи начали экспериментировать с более сложными полиаксеническими культурами в поисках путей построения автономных экосистем (%хоп, 1969; ТаиЬ, 1969, 1974). Эти два противоположных подхода к созданию лабораторных микроэкосистем параллельны двум давно существующим подходам (холистическому и мерологическому) экологов к изучению озер и других больших систем, существующих в природе.
Существует широко распространенное заблун«дение относительно «равповесия» в аквариуме с рыбами. Вполне возможно достигнуть некоторого приблизительного равновесия газового и пищевого режима при условии, что в нем мало рыб, а воды и растений много. Еще в 1851 г.
Дж. Уорингтон «установил это удивительное и восхитительное равновесие между животным и растительным царствами» в аквариуме объемом 12 галлонов (54,6 л), поселив в нем несколько золотых рыбок, улиток и большое количество валлиснерии (водное растение), а с ними и множество разнообразных микроорганизмов. Уорингтон правильно оцепил не только взаимодействие рыб и растений, но и отметил значение детритоядных улиток «в разложении остатков растений и водорослевой слизи», в результате чего «то, что иначе могло бы действовать как ядовитое начало, превращается в плодородную среду для роста растений». Большинство попыток любителей добиться равновесия в аквариуме терпит неудачу из-за того, что для наличного количества ресурсов в аквариум помещают слишком много рыб (диагноз: элементарный случай перенаселения).
В табл. 2.2 показано, что для полного самообеспечения одной рыбе среднего размера требуется много кубических метров воды о организмов, служащих пищей. Поскольку аквариум обычно держат дома, на работе или в школе ради «наблюдения за рыбами», помещая большое число рыб в малом пространстве, необходимо дополнительное питание, аэрация и периодическая о шстка аквариума.
Иными словами, аквариумисты-любители должны забыть оо эколоп»ческом равновесии и предоставить специалистам-зкологзм заниматься автономными микрокосмами. Рыбам и людям требуется болыпе места, чем можно было бы предполагать! Обширные искусственные бассейны для водных экосистем и различные вместилища для наземных местообитаний служат примером все чаще используемых экспериментальных установок, промежуточных между лабораторными культурами и миром реальной природы .
Эти внелабораторные экспериментальные установки можно рассматривать как мезокосмь» («миры» средней величины) з отличие от микрокосмов и естественных экосистем — «макрокосмов». На рпс. 2 18,А показан ряд больших цилиндров, уста- Рис. 2А8. Крупные экспериментальные экосистемы, паходягцпеся под открытым небом, или мезокосмы, А. Несколько высоких цилиндров на берегу залива Наррагансетт (шт. Род-Айленд), В них моделируются условия и сообщества, характерные для неглубокого морского залива, что позволяет наблюдать результаты вводимых в эксперименте изменений, например добавления загрязняющих веществ. Б, Плавающие пластиковые камеры (на фотографии видны лишь три такие камеры), достаточно большие для того, чтобы в них можно было пол1естить значительное число компонентов, обитающих в природных условиях в толще воды (включая мелкую рыбу). Снимок сделан в одном из заливов Британской Колумбии.
84 глава й новленных на берегу залива Наррагансетт на острове Род-Айленд н представляющих собой морские мезокосмы. Каждый цилиндр наполнен водой, имеющей тот же химический состав и соленость, что и в заливе; с помощью поршневого насоса вода в цилиндрах приводится в слабое движение, имитирующее потоки воды, которые обычно существуют в морских бухтах, подверженных приливным и другим течениям. На дно цилиндра помещают осадок, взятый со дна залива; между каждым цилиндром и валином происходит обмен водой и организмами (время оборота для воды один месяц). По мнению Пилсома и Никсона (Рйзош, Ы1хоп, 1980), эти мезокосмы очень точно отражают сезонные изменения в поведении органиамов и метаболизме сообщества (продукции и дыхании), происходящие в заливе в естественных условиях.
Обзор «микросистемного подхода в биологии экосистем» и рассмотрение противоречий равновесного аквариума содержит работа Бейерса (Веуегз, 1964). Более новые исследования отражены в трудах симпозиумов, вышедших под редакцией Уитта и Гилберта (Ч'й«, ОНЬег4, 1978) и Джизи (Саезу, 1980). И лабораторные, и внелабораторные модельные экосистемы полезны для приблизительной или предварительной оценки влияния загрязнений или других экспериментальных воздействий, связанных с деятельностью человека. Было выяснено, например, что нефть, введенная в морские мезокосмы, показанные на рис. 2 18, А„ с целью моделирования умеренно сильного ее разлива, более токсична для консументов, чем для продуцентов. В результате из-за уменыпения численности зоопланктона и ослабления его давления ка фптопланктон возрастает численность последнего: цилиндр„ в который добавили нефть, заметно зеленеет по сравнению с контрольным.
Это изменение трофической структуры повлекло за собой,как и следовало ожидать, усиление микробного разлон»ения, продолжавшегося до тех пор, пока не были разрушены полностью органические вещества нефти и не приостановился усиленный рост водорослей. Плавучие мезокосмы, покааанные на рис. 2.18,Б, устроены специально для изучения действия разных загрязнений.
Эти эксперименты позволяют сделать следующий общий вывод. Морские модельные экосистемы реагируют на низкие концентрации токсичных веществ так же, как естественные сообщества реагируют на нехватку питательных веществ. Таким образом, эффект постоянного загрязнения сходен с эффектом «голодания»: продуктивпость системы и общая интенсивность ее функционирования снижаются. Исследования микроэкосистем оказались также полезными для проверки различных экологических гипотез, разработанных на основе наблюдений в природе. Например, наземный микрокосм, .показанный на рис.
2.19, был разработан для проверки гипотезы, К мааааакрвоваму амовом 1анс. 2Л9. Лабораторный наземный микрокосм. Керн почвы с растительностью, ваятый с ааброшенного поля, помещен в прозрачный сосуд, Метабо. лиан сообщества постоянно регистрируется путем измерения потоков ООт с помощью инфракрасного гааового анализатора. Так как стрессовые воадействия часто нарушают круговорот минеральных веществ, количествовымываемых веществ, собираемое со дна почвенной колонки, может служить мерой того или иного стрессового воздействия (уап уог1з ес а1., 1980).
86 Глава 2 согласно которой высоное функциональное разнообразие увеличивает способность системы сопротивляться острому стрессу или восстанавливаться после него (или и то и другое). Результаты такого эксперимента подтвердили эту гипотезу (Уап 'Чог1з еФ а1., 1980). В следующих нескольких главах будут описаны случаи, когда исследования микросистем помогли установить и уточнить основные принципы экологии. Космический корабль как экосистема Возможно, лучший способ представить себе экосистему — это задуматься о космическом путешествии. Покидая биосферу, мьь должны ваять с собой четко ограниченную закрытую среду, которая обеспечивала бы все наши жизненные потребности, а в качестве энергии, поступающей из окружающего пространства, использовать солнечный свет.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
