Одум - Экология - т.1 (947506), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Область пад кривой — относительная мера общей устойчивости (ОУ). (По 1.е111ег, 1978.) оценить меру стабильности в выразить ее количественно. Соответственно много путаницы по атому вопросу и в литературе, по- атому полное рассмотрение теории стабильности выходит за рамки данной книги. Но для целей экологии можно выделить два «типа> стабильности (рис.
2Л4). Резистентная устойчивость — это способность экосистемы сопротивляться пертурбациям (нарушениям), поддерживая неизменной свою структуру и функцию. Упругая устойчивость — это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены. Сейчас накапливается все больше фактов, указывающих на то, что оба типа стабильности, воаможно, взаимно исключают друг друга, илк, другими словами, системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости.
Экосистема 67 Так, калифорнийский лес иа секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерны толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается. Напротив, калифорнийские ааросли чапараля (см. с. 314) очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются за несколько лет (отличная упругая устойчивость).
Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а не упругую устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается прямо противоположное. Подводя итоги, отметим, что экосистема не эквивалентна организму, поскольку обладает собственными качественно новыми свойствами.
Другими словами, экосистема — это надорганизменный уровень организации, а не сверхорганизм; не похожа она и яа промышленный комплекс (например, атомную электростанцию). И все же у нее есть одна общая с этими системами черта: кибернетическое поведение. Эволюция центральной нервной системы постепенно превратила Ното зар(сп» в самое могущественное существо на земном шаре; по крайней мере это касается его способности изменять функционирование экосистем. Человеческий мозг, нуждаясь в очень малых аатратах энергии, способен создавать самые разнообразные мощные идеи. Человек в своих идеях до сих пор опирался в основном на положительную обратную связь, что способствовало усилению его власти над природой, росту техники и аксплуатации ресурсов.
Но этот процесс в конце концов, вероятно, приведет к снижению качества человеческой жизни и разрушению окружающей среды, если не будут найдены пути адекватного управления с помощью отрицательной обратной связи. Социальный критик Льюис Мамфорд в своем известном эссе (Мпш1огй, 1967) призывал к тому, чтобы «качество управляло количеством» вЂ” в этой фразе красноречиво сформулирован кибернетический принпип, согласно которому низкоэнергетические причины могут приводить к высокоэнергетическим следствиям. Роль человека как «мощного геологического фактора» настолько возросла, что В. И.
Вернадский (1945) выдвинул концепцию, согласно которой биосфера, возникшая в результате естественной эволюции и существующая не первый миллиард лет, постепенно превращается в «ноосферу» (от греч. пооэ — разум), т. е. мир, в котором будет господствовать человеческий разум. Наш мовг представляет собой «устройство» с низкими количественными и очень высокими качественными энергетическими характеристиками и с огромными способностями к управлению; тем не менее говорить о ноосфере, по-видимому, еще рано.
Нельзя не привнать, что мы еще не обладаем достаточной прозорливостью, чтобы лоб» Глава 2 нимать все последствия наших действий; мы также не можем оперировать с биосферной системой жизнеобеспечения и поддер» живать ее в рабочем состоянии пли заменить полностью искусственной средой. Закончив читать книгу, вы, несомненно, признаете это и согласитесь, что испытанные естественные процессы достаточно хоропш (и к тому же столь недороги). 7. Примеры экосистем Один из лучших способов начать изучение экологии — исследовать маленький пруд, лужайку или заброшенное поле, на примере которых удобно проанализировать основные черты экосистем и сравнить природу водных и наземных экосистем.
Любая площадка, получающая свет, даже газон, цветочный ящик под окном или содержащийся в лаборатории микрокосм пригодны для наблюдений при первоначальном изучении экосистем, при условии что размеры и биологическое разнообразие этих экосистем не слишком велики и не затрудняют их анализа как единого целого. Рассмотрим семь примеров экосистем: пруд, луг„водосборный бассейн, лабораторную микроэкосистему, космический корабль, город и сельскохозяйственную экосистему. Пруд и луг Неотделимость живых организмов от их неживой среды становится очевидной, как только мы возьмем первую пробу.
Растения, животные и микроорганизмы не только живут в пруду и на лугу„ но и изменяют химический состав воды, почвы и воздуха, которые, собственно, и составляют физическую среду. Так, бутыль е прудовой водой, пригоршня донного ила или луговой почвы содержат смесь живых организмов (растений и животных) и органических и неорганических компонентов. Некоторые более крупные животные и растения могут быть выделены из пробы для изучения или подсчета, но мириады мелких живых существ трудно полностью отделить от заключающей их неживой среды так, чтобы не изменились ее свойства.
Конечно, можно обработать пробу воды, донного ила или почвы в автоклаве, после чего останутся только нелвивые компоненты, но этот остаток уже нельзя будет назвать прудовой водой или почвой. Это будет вещество с совсем иным внешним видом и свойствами. Основные компоненты водной и наземной экосистем мы рассмотрим, нпнве. Абиотические вещества. Основные абиотические компонепты— это неорганические и органические соединения и отдельные элементы, например вода, двуокись углерода, кислород, соли кальция, азота, серы н фосфора, аминокислоты, гуминовые кислоты Экосистема и т. д. Небольшая часть жизненно важных элементов питания находится в растворе и непосредственно доступна организмам, но аначительное их количество дерн«ится в запасе («хранилища», показанные на функциональной диаграмме на рис.
21) в виде нерастворенных частиц вещества, а также в самих организмах. По словам Хейеса (Науез, 1951), пруд илн озеро — это «не водная масса, содержащая элементы питания, как можно было бы думать, а равновесная система из воды и твердой фазы, причем при обычных условиях почти все элементы питания находятся в твердой фазе». Практически то же можно сказать и о комплексе почва — вода — биомасса, существующем в наземной экосистеме.
Например, в ньюгемпшнрском лесу примерно 90»4 азота накоплено в органическом веществе почвы, 9,5% — в биомассе (древесина, корни, листья) и лишь около 0,5% — в растворенной, легкодоступной форме в почвенной воде (Вогшапп е~ а1., 1977). Скорость высвобождения элементов питания в раствор, поступление солнечной энергии, а также температурный цикл, долгота дня и другие климатические условия — таиовы самые важные переменные, ежедневно регулирующие интенсивность функционирования всей экосистемы.
Чтобы полностью изучить химию среды, необходим подробный лабораторньш анализ проб, но достаточно много информации можно получить путем простого измерения с помощью широко распространенных наборов для анализа воды и почвы. Некоторые наборы предназначены только для специалистов, другие — для исследователей-любителей или садоводов. При работе с таким набором прудовая или почвенная вода обрабатывается определенными химическими реактивами, в результате чего происходит цветная реакция, специфическая для измеряемого фактора.
Интенсивность нли оттенок появившегося цвета сравнивается со стандартной цветовой п»калой пли измеряется портативным фотоэлектрическим колориметром или спектрофотометром, что позволяет оценить концентрацию измеряемого компонента. Сравнительная кислотность или щелочность, выражаемая в единицах рН и частях на миллион общей щелочности, часто определяет «контингент» возможных организмов.
Для этих двух измерений может быть использован даже набор для проверки качества воды в плавательных бассейнах. Кислые почвы и воды (рН ниже 7) обычно характерны для регионов с вулканическими и метаморфическнми подстилающими породами; <акесткие» или щелочные воды и почвы встречаются в регионах с известняками и сходными субстратами, Продуценты.
Продуцентов пруда можно подразделить на два главных типа: 1) укорененные или крупные плавающие растения (макрофиты), обычно встречающиеся только на мелководье, и 2) мелкие плавающие растения, как правило, водоросли, назы- Глава 2 ваемые фитопланптоном (от греч. рЬу$бп — растение, р1апИбп— блуждающий) (см. рис. 2.3, 1В), которые распространены в толще воды на глубину проникновения света. При изобилии фито- планктона вода становится зеленоватой, в других случаях продуценты не заметны случайному наблюдателю, и неспециалист ке подозревает об их присутствии. Тем не менее в больших глубоких прудах и озерах (а также в океанах) фитопланктоп играет гораздо большую роль в производстве пищи для всей экосистемы, чем укорененная растительность.
В лугопастбнщном, да и во всех наземных сообществах дело обстоит иначе: преобладают укорененные растения (см. рис. 2.3, 1А), но на почве, камнях н стеблях высших растений встречаются мелкие фотосинтезирующне организмы, такие, как водоросли, мхи и лишайники. Там, где эти субстраты увлажнены и освещены, мнкропродуценты вносят значительный вклад в органическую продукцию. Макроконсументы. Первичные макроконсументы, или растнтельноядные животные (см. рис.
2.3,11А и ПВ), питаются непосредственно живыми растениями или их частями. В пруду имеются два типа первичных макроконсументов: вооплаилтон (животный планктон) и бентос (донные формы), соответствующие двум типам продуцентов. В лугопастбищной экосистеме растительноядные животные также делятся на две размерные группы: мелкие — растительноядные насекомые и другие беспозвоночные и крупные — травоядные грызуны и копытные млекопитающие.