Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 127
Текст из файла (страница 127)
51), харахтерны для многих клеток н тканей. Однако вкусовые и обонятельные сенсорные клетки действуют как зкстероцепторы; вх реакцвв дают важную информацию о внешних спчмулах, обрабатываемую особыми участками мозга, которые и отвечают за соответствующие ощущения Другие хеморецепторные клетки служат натероцепторами, определяющими, например, уровень СОз (разд. 21.б). Вкус н запах моюю охарактеризовать н различать на основании морфологнческвх и физиологических критериев.
Различия между двумя этими видами ощущений наиболее очевидны при сравнении типов (качеств) адекватвых для ннх стимулов (табл. 13.1). Другие характеристики, например чуэствительность к ствмулам или физическое состояние последних, хотя в целом и неодинаковы, но могут и взаимоперекрыватъся. По сравнению с другими ощущениями у ыгуса и обоняния значительно выше адаптируемость (ср. рнс. 8.5). При длительном воздействии стимула возбуждение в аффереитвъп путях заметно ослабляется, соответственно ослабляется и восприятие„ например, уже очень быстро в среде даже с сильным запахом мы перестаем его ощущать.
В равной мере характерна для химнческнх ощучпевий н высокая чувствительность к определенным стимулам. Вместе с тем днапазон разлвчаемых интенсивностей стимуляции сравнительно невелик (1: 500), а порог разлвчення высох. Показатель в степенной функции Стивенса чр = 1с.(чр — 4че)' равен 0,4-0,б для запаха и около 1-для вкусовых стимулов (ср. рнс. 8.14).
Первичные процессы в хвмвчечжая сиецафвчвость. Первое событие при стимуляции хеморецепторов— это, согласно современным представлениям, химическое взаимодействие, основанное на слабом связывании адекватной молекулы с реьнгянорным белком. Из вкусовых органов выделены белки с ферментатнввыми свойствами, субсгратная специфич- ность и кинетические особенности которых такие же, как у самих рецепторов.
Последующие события, приводящие к электрической реакции клеточной мембраны, неизвестны. Каждая рецепторная клетка высоковзбнрательно реагирует на специфическую группу веществ. Малейшие изменения в структуре молекулы могут измещпь характер ее восприятия нли сделать ее неадекватным стимулом. Стимулирующая зффектввность соединения, вероятно, наиболее сущесп мни о зависит от его размера (например, длины цепи) и внутреннего распределения электрических зарядов (т.е.
расположения функциональных групп). Однако тот факт, что во многих случаах молекулы веществ, сильно различающихся по химвческому строению, вызывают одинаковые обонятельные ощущения, пока не получил объжвення. Например, трн приведенных ниже вещества, несмотря на их структурные различия, обладают одинаковым мускусным запахом (см. Вее$з в 1Ц). сн — гснд, 1 с-о сн-гс~ьь о члллля м» э 6.7»»»»»тра»»м» Высказано предположение, что хеморецепторы содержат рецевторвые центры, специфичные в отношении определшных групп веществ. Такая точка зрения подтверждается случаями частичной аносмни, т.е. вечувствнтелъносгн к запаху некоторых, очень близкюс химических соеднненвй (ср.
с. 309). Сходным образом можно внтерпретаровать избирательное действие некоторых лекарственньгх препаратов на орган вкуса. Нанесение на язык гнмнемата калия (вещества, выделенного из надю(ского растения буяиачяе эйееэгге) прнводит к утрате только восприятия сладкого-сахар вызывает во рту очцущение песка. Белок, содержалпчйся в плодах западно-африканского растения Зунчераййея ии(ефсит, изменяет кислый вкус на сладкий, так что лимон воспрвввмается как апельсин (см. КппЪага в 1 Ц).
Нанесение на язык кокавна вызывает последовательную утрату всех четырех типов вкусовых ощущений: горького, сладкого„соленого и„наконец, кислого. ГЛАВА !Э. ВКУС И ОБОНЯНИЕ Таблица 13.1. Классификация и характеристика химических чувств Вкус Первичные сенсорные клетки; окончания У, !Х и Х черепно-мозговых нервов Нос н глотка Вторичные сенсорные клетки Язык УП, !Х Рецепторы Локализация рецепторов Афферснтные черепно-мозговые нервы Уровни синаптнческих переключе- ний в ЦНС 1,У,!Х,Х !.
Обонательная луковица 2. Конечный мозг (лрепириформная кора) Связи с лимбнческой системой и гхпоталамусом Почти исключительно молекулы органических летучих веществ в газовой фазе, растворяющиеся только вблизи рецептора. Источник стимулов, как правило, удален !. Продолговатый мозг 2. Вентральный таламус 3. Кора (постдентральная извилина) Связи с гипотадамусом Молекулы органических и неорганических веществ, главным образом не- летучих.
Источник стимулов — вблизи рецепторов или в непосредственном контакте с ними Адекватные стимулы Число качественно различиаоех стимулов Мало Очень большое (тысячи) множество не- 4 основных четко очерченных качеств Сравнительно низкая Очень высокая для некоторых веществ Не менее 1О'а молекул в 1 мл раствора (!О молекул, у животных — до !Оа- !О молекул в 1 мл воздуха) Контактное чувство Дисгантнос чувство Используется для оценки качества пн- Используется длх гигиенической оценки щн, регуляции ее потребления и пере- окружающей среды и пищи; у хотвотяариаания (слюноотделительные реф- ных-для поисков пищи, коммуникации лексы) и в половом поведении. Включает сильный эмоциональный комионевт Абсолютнах чувствительность Биологнчтхкая характеристика 13.2.
Вкус Рецепторы н нейроны Пора Мнкроаорсммкн Эпнтелно Семсорман клетка Опоркам кле~ка Сннапс Бааале ан клетка У взрослых сенсорные вкусовые клетка расположены на поверхности языка. Вместе с опорными клетками они образуют в эпителнн его сосочков группы нз 40-60 элементов-внусаиые ночка (рнс. 13.1). Крупные, окруженные валиком сосочки в основании изьша содержат до 200 вкусовых почек каждый; в более мелких грибовидных и листовидных сосочках на его передней н боковых поверхностях нх лишь по нескольку. Всего у взрослого человека несколько тысяч вкусовых почек. Железы, расположенные между сосочками, выделяют омывающую вкусовые почки жидкость. Чувствительные к стимуляции днстальные части рецепторных (сенсорных) клеток образуют мпкроеорсянки, выходящие в общую камеру, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой (рис.
13Л). Стимулирующие молекулы, диффунднруя через зту пору, досппнют вкусовых клеток (рецепторов). Подобно прочим вторичным сенсорным клеткам, вкусовые генерируют при стимуляции рецепторный потенциал. Это возбуждение синаптнчески передается афферентным волокнам черепно-мозга- Рис.13.1. Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка; показаны базальная, сенсорные. опорные клипса и аффарентные волокна соответствующего черепно-мозгового нерва иых иервав, которые проводят его в мозг в виде импульсов. В этом процессе участвуют: барабанная струна — ветвь лвцеиога нерва (У11), иннервирующая переднюю и боковые части язьпга, н изыкеглотачиыи нерв (1Х), нннервируюший его заднюю часть (рис.
13.2). Разветвляясь, каждое афферентное волокно ЧАСТЬ 1П. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЙ .Л НС! Сакарааа —, (ст люка нера злксглстснный ере есй нетте баклан струна1 т Гсрьксе р Кислее ~ Соланас Сладксе а К Хларистын нат- В рни Валенсе т 6$ Сакарлта клейкое~ Салтыа кислота Б [кислее) Ссллнскислыи линн ~глрькае1 Рнс. 13.2. Схема языка человека.
Окраской еыдезтена его иннервация различными черепно-моагоеымн нервами; контурамн обведены области распределения разных типов сосочков (1-грибовидные, 2-окруженные валиком, 3 — пнстоандные). Локализация аон восприятия определенных вкусовых качеств показана значками получает сигналы от рецепторов разных вкусовых почек. Замещаются вкусовые клетки очень быстро; продолжительносп жизни каждой из них всего около 10 дней. после чего из базальной клетки формируется новый рецептор. Он устанавливает связь с афферснтнымн волокнами таким образом, что их специфичность не меняется.
Механизм, обеспечивакяцнй такое взаимодействие, ло сих пор не ясен (см. Оа]г]еу в ь!2]). Реакции клеток н вигокогь Одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, прелставляюшяе различные вкусовые качества, дел оляризуясь или гипс рполя риз уясь ими (рнс. 13.3). Амплитуда рецепторного потенциала повышается вместе с концентрацией стимулирующего вещества. На тип и амплитуду ответа влияет также окружающая среда (рис.
13.4). Генераторный потенциал вызывает соответствующий уровень возбуждения афферентных волокон, формируя реакцию, называемую «вкусовым прафнлемр (рис. 13.5). Их нмпульсацня зависит от рыткцни рецепторов следующим образом: деполярнзация последних оказывает возбуждающее, гипсрполярнзация — тормозное действие. Многие волокна !Х лары черепно-мозговых нервов особенно сильно реагируют на вещества с горьким вкусом. Волокна У]1 пары сильнее возбуждаются при действии соленого, сладкого н кислого: некоторые нз них сильнее реагируют на сахар, чем на соль, другие-на соль, чем на сахар, и т.д.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
