Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 128
Текст из файла (страница 128)
Эти вкуссспецнфичные особенности различ- БО с Рнс.13.3. Внутрнкпеточные записи рецепторных потенцнапое двух вкусовых клеток (а, б) языка крысы. Стимулы: О,б ыопьуп НэСЗ; 0,02 мапь|п сспянокнспого хинина; 0,01 мопр/п НС! н О,б ыопь/и сахаровы. Длительность действия кахсдого стимула показана йориэонтольным отрезком (по Вмо, Векйег е [11] с нзааененнямн) БО с Рнс. 13.4. Впаянна окружающей среды на форму н амплитуду енутрнклетсчных записей рецепторного потенциала одиночной вкусовой клетки языка крысы, стимулируемого 0,02 моль/п сопянокнспого хинина. Окружающая среда: а -41,4 ымопь~п НаСВ б-дистиллированная вода (по Ва!с, Венйег е (11] с изменениями) Рис, 13.6. Ответы двух одиночных волокон барабанной струны крысы на различные аетцестаа: 0,1 мопьуп НаСЕ О.б ыопь!и сахаровы; 0,01 н. НСЛ 0,02 мопр~я сопяно- кислого хинина (по (12] с изменениями) ГЛАВА !3. ВКУС И ОБОНЯНИЕ ных групп афферентов обеспечивают информацию о вкуеевтяв качестве, т.е.
ваде стимулирупяцей молекулы, а общий уровень возбуждения определенной их популяции — об ввтенсивности стимула, т.е. о концентрации данного вещества. Центральные нейроны. Вкусовые волокна У)1 и 1Х пар черепно-мозговых нервов оканчиваются в пределах или в непосредственной близости от ядра одиночного пути (ппс!ецэ эойгаппэ) щюдалгояатога моэга. Это ядро через медиальную петлю (меднальный лемниск) свкшно с твламусом в области его вел тра льио го постгромедиальяого ядра.
Акса ны нейронов третьего порядка проходят через внутреннюю капсулу и оканчиваются в лослгнгигпральиой иэяилияг коры головного мозга. В результате обработки информапнн на перечисленных уровнях число нейронов с высокоспецифичпой вкусовой чувсгвителъностъю возрастает. Ряд корковых клеток реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством. Расположение таких нейронов указывает на высокую степень пространственной организации вкусового чувства. Другие клетки в этих центрах реагируют не только на вкус, но и на температурную н механическую стимуляшпо языка.
Вкусовни чувствительность человека Таблица 13.2. Вещества с характерным вкусом и эф- фективность их воздействия на человека (Р1айпапп в [11) Порет еееяря- !и Вешеет е Качество Горькое Кислое Сладкое 0,00000 В 0,000016 0,0009 0,0023 0,01 О,ОВ 0„000023 О',01 0,01 Сульфат хянаия Никотин Соляная кислота Лимонная кислота Сахароза Глюкоза Сахарин !ЧаС! Сяс!э Вкусовые качества. Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое, кислее, горькое и соленое, которые достаточно хорошо характеризуются типичными для инх веществами (табл.
13.2). Вхус сладкого ассоциируется главным образом с природными углеводами типа сахарозы и глюкозы; хлорнд натрия-соленый; другие соли, например КС1, воспринимаются как соленые н горькие одновременно. Такие смешанные ощущения характернь! Ллл многих естественных вкусовых стимулов и соответспгуют природе их компонентов. Например, апельсин — кисло-сладкий, а грейпфрут— кисло-сладко-горький. У кислот вкус кислый; многие растительные алкалоиды горькие.
На поверхности языка можно выделить зоны специфической чувстшпелыюети., Горький вкус воспринимается главным образом осяаяаиигм языка; другие вкусовые качества воздействуют на его боковые поверхности и кончик, причем зти зоны взаимоперекрываются (рнс. 132). Между химическими сяовспшми вещества и его вкусом не существует однозначной корреляции. Например, не только сахара, но и соли свинца сладкие, а самый сладтогй вкус у искусственных заменителей сахара типа сахарина. Более того, воспринимаемое качгслмо вещества зависит от его конг(гнтраиии.
Поваренная соль в низкой концентрации кажется сладкой и становится чисто соленой только при ее повышении. Чувствительность к горьким вещеспим существенно въппе. Поскольку они часто ядовиты, зта их особенность предостерегает нас от опасности, даже если их концентрация в воде или пище очень низка. Силъные горькне раздражители легко вызывают рвоту нлн гюэмям иа иге.
Эмоциональные компоненты вкусовых ощущений широко варьируют в зависимости от состояния организма. Например, человек, испытывающий дефицит соли, считает вкус приемлемым, даже если ее концентрация в пшпе так высока, что нормальный человек от еды откажется. Вкусовые оптущеяяя, очевидно, весьма сходны у всех мяеяевятяюшях. Поведенческие эхсперямеяты пояаэяля, что различные животные различают те же вкусояьш качеспм, чэо я человек. Однако ретжстряппя активности отдельных нервных волокон выявила л некоторые отсутствующие у человека способности.
например, у кошек обяаруженьг «еедлные еелеянав либо реагирующие только ва раздражение водой, либо демонстрирующие вкусовой профиль, яхлючяющяй воду я числе эффектяяямх стимулов (см. Бато я [Ц), Бвологвческое значение. Биологическая роль вкусовых ощупкний заключается не только в щюлгрке сьгдпбности тает (см.
выше); они также влшпот на процесс пищеварения. Связи с вегетативными зфферентами позволщот вкусовым ощущениям влиять на секрецию пищеварительных желез, причем не только на ее интенсивность„но и на состав, в зависимости, например, от того, сладкие нлн соленъте вещества преобладают в пище. С возрастом способность к различешпо вкуса снижается. К этому же ведут потребление биологически активных веществ типа кофеина и интенсивное курение. 13.3. Обоняние Поверхность слнзистой носа увеличена за счет носовых раковин-гребней, выступающих с боков в просвет носовой полости. Обонятельная область, содержащая большинство сенсорных клеток, огра- ЧАСЗЪ Ш.
ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Еаас1ь гасаичь асгопа а э э ге с тс ь ч ьаь ысьасьсчаыь Типы запахов Рмс. 13.б. Схема полостей носоглотка человека (сагмтгэльным разрез). Обонятельная область ограничена верхней м средней ракоемнамм. Показаны эоны, мммеремруемые тромммчным (Ч), яэыкоглоточмым ВХ) м блуждающим (Х) мереамм ничена здесь верхней носовой раковиной, хотя в средней также есп» небольшие островки обоня- тельного эпителия (рис.
13.6). Обонятельный рецептор-это первичная биполярная сенсорная клетка, от которой отходят два отростка: сверху — дендрит, несущий реснички, от основания — аксаи. Реснички, внутренняя сгрухтура которых иная, чем у обычных киноцилий, погружены в слой покрывающей обонятелъный эпителий слизи и не способны активно двигаться. Пахучие вещества, приносимые вдыхаемым воздухом, вступают в контакт с ях мембраной — наиболее вероятным местом взаимодейсгвиа между стимулирующей молекулой и рецептором.
Аксоны, направляющиеся в обонятельную луковицу„объединены в пучки (й)а ойас1опа). Во всей слизистой носа находятся, кроме того, свободные окончания тройничнаго нерва, и некоторые из них также реагируют на запахи. В глотке обонятельные стимулы способны возбуждать волокла языкоглоточного и блуждающего нервов (Рнс. 13.6). Слой слнзи, покрывающий обонятелъный эпителий, предохраняет его от высыхания н постоянно возобновляется за счет секреции и перераспределения киноцилиями. Молекулы пахучих вацеств наступают к рецепторам (сенсорным клеткам) периодически: во время вдоха ноздрями н в меныпей степени — из полости рта, диффуидируя через хоаны.
Таким образом, во время еды у нас возникают смешанные ощущения, в которых сочетаются вкус и запах пищи. Обию- Рмс. 13.7. Одновременная запись злехтроольфэктограммы Отравная ланов) м потемцмалое действия одиночного рецептора обонятельного эпителия лягушки прм стимуляции ммтробенэопом. Йлмтэльность стимула (чарный втрвэон) — 1 с (Оеэге!апо е [1)) хивание — харахтерное поведение многих млекопитающих — значительно увеличивает приток воздуха к обонятельной слизистой и, следовательно, концентрацию в ней стимулирующих молекул. Всего у человека в обонятельной области плошадью примерно 10 ем* около 1О' рецепторов. У других позвоночных их бывает намного больше (у немецкой овчарки, например, 2,2 1Ов).
Обонятельные клетки, как и вкусовые, постоянно замещаются и из-за этого, по-видимому, ие все фушщионируют одновременно. Электроды, помещенные на обонятельный эпителий позвоночных, при действии запаха регистрируют медленные потенциалы сложной формы с амплитудой несколько миллшюлът. Эти злектроельфактограммы (ЭОГ, рис.
13.7, см. Опоэоп в [Ц), как и элекгроретинограммы (ЭРГ), отражают суммарную актнвносгь многих клеток, поэтому не дают информации о свойствах инднвидуальных рецепторов. Записать активность одиночного рвэилтора в обонятельной слизистои позвоночных удавалось только случэино (рис. 13.7). Показано, что спонтанная активносп этих клеток очень низка (несколько импульсов в секунду), и каждая из них реагирует на множество веществ. Как и в случае вкусового профиля (см.
с. 306), можно построить сненгнр огпвегнав одиночного обонятельного рецептора (см. Ош[е!эло' в (Ц). Человек способен различать запах тысяч различных веществ. Обошпельные ощущения можно классифицировать на основе определенного их сходства, выявив определенные типы, или качества, запаха. Однако сделать зто гораздо труднее, чем в случае вкусовых ощущений. Неопределенность категорий очевидна и в том, что классификации, предложенные разными авторами, неодинаковы.
Коррелация между химической структурой и качеством запаха еше меныпе, чем в случае вкусовых раздражителей (см. с. 307). Табл. 13.3 показывает, что классы запахов, как правило, называют по их природным ГЛАВА 13. ВКУС И ОБОНЯНИЕ Таблица 13.3. Отличительные характеристики классов валахов (Давил. 81овтйй) д-1+феввлзтылметвлхарбввол 1,2-ляхлорэтав 3-ыетвлцнкховевтадекан-1-ов 1,8-цввеол Двмегвлсулы)ил Мурввьввав кислота Цветочный Эфарв й Мускусный Каыфарлый Гввлоствый Едкяй Гераввол Бевзилацетат М усков Цввеол, камфара Сероводород Муравьввав хжлота кислота Розы Гру Мускуса Эвкалипта Тухлых явп уксусная Уксуса Чувствителыюсть; ыодироваиве источнихам или галичным веществам; каждую категорию можно также охарактеризовать естандартнымв всточником. Нейрофизиологические основы Отвеснння запахов к тому или иному классу до свх пор не обнаружены.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
