Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 129
Текст из файла (страница 129)
Точка зрениа, согласно которой группы, объединяющие близкие по запаху вещества, чем-то отличаются друг от друга, подтверждается случаямв частичного нарушения обоняния (частичной аиосмвв, ср. с. 304). При таких дефектах (по крайней мере некоторые из них генетичесюй природы) порог воспрвятия определенных обонятельных стимулов повышается.
Прв этом часто ои изменяется для нескольких веществ, относвпщхся, как правило, к одному и тому же классу запахав. Экспериментальные данные, применяемые для классификацви запахов, можно получить при анализе лерекресзллой адалливвв. Она заключается в том, что хогда длительное действие какого-либо запаха вызывает повышение порога его воспривтия, чувствительность к запаху нехоторых других веществ также понижается (рис. 13.3).
Изучая количественно такие взавмные изменения порогов, можно построить схему перекрестных адаптационных взаимоотношений (рис. 13.9). Однаю,и это не достаточно для однозначной н детальной классификации множества пахучих веществ по вызываемым ими ощущениям ГТ). При интерпрегацви особенностей человеческого обоняния следует учитывать, что к пахучим веществам чувствительны и окончания тройличмого нерво в слизистой носа, а тшске лзыкоглоточлого и блузсдалввего нервов в глотке. Все оыи участвуют в формировании обонятельного ощущения (рыс. 13.б).
Их роль, никак не связанная с обошпелъным нервом, сохраняется и пры нарушениях функции обонятельного эпителия вследствие, например, внфекцви (гриппа), опухолей (ы связанных с ными оцерацвй на мозге) вли черепно-мозговых травм. В подобньп случаях, объединяемых германом гввосмвв, порог воспрвятия существенно выше нормального, однако способнос1ь различать запахи снижается лишь незначнтельно. При пшофизарном гипс гоиадизме (сицц роме Кальмана) обоняние обеспечивается исключительно этими черепно-моз- говыми нервами, поскольку при этом врожденном заболевании происходит аплазия обонательных луковиц.
Вредные температурные н химические воздействия могут вызвать обратимую илы необратимую Острую илн хровнчеслую пшосмвю или аносмию в зависимости от природы и способа воздействия. Наконец, чувствительность к запахам снижается с возрастом. Обоняние у человека очень чувствительно, хотя известно, что у некоторых животных этот аппарат еще более совершенен. В табл. 13.4 приведены концентрацни двух пахучих веществ, достаточные для того, чтобы вызвать у человека соответствующие ощущения. Прн действии очень малых их количеств возныкающее ощущение неспецифвчно; лишь после превышения некоторого порогового уровня запах не толъко выявляется, ио и распознается. Например, скатол в низких концентрациях пахнет вполне приемлемо; при более высоких-отталкивающе.
Такам образом„необходимо разлвчать порог выявлении и ворог рвеиозвиазии запаха. Такие пороги, определяемые по ответам нспытуемых или поведенческим реакциям животных, не позволяют установить чувствительность одилочлой севсорлой кяелиси (рецептора). Однако, зная пространственную протяженность обонятельного органа человека и число рецепторов в его составе, можно вычислить и нх чувстюпельность. Такие расчеты показывают, что одиночная сенсорная клетка дел олярвзуется ы генерирует потенциал действия в ответ на одну, самое большее на несколько молекул пахучего вещества. Конечно, поведенческая реакция требует акгивацви значительного числа рецепторов т.е. превыцпвия определенного критического уровня отношения сигнал/шум в афферевтшах волокнах.
Кодвроваеве. Кодирование обонятельных стимулов рецепторами пока можно описать только в первом приближении. Во-первых, нндывыдуальная сенсорная клетка способна реагировать на множество различных пахучих веществ. Во-вторых, у раз- ЧАСГЬ Н!. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 310 Виля«тля Число молекул Коццгвтряцяя в 1 мл воздуха веуляьтва вблизи нсуочлям стимуля, моль л «1О й 7 о 4 « н в г з 1Π— 1О 2,7. 1О 2,4- 1ОЯ 1О Мвсляцая кислота Бутялмерхвцтвн 0,5 Е! —.
г 4 у 1о го ло го Инуенсняносуь стимула «о«не«траян«. нг1н Рис. 13.8. Повышение интенсивности ощущения при увеличении интенсивности стимуляции (пропвнопом) без адаптации (чернал прямая) и после адаптации х пеитвнолу (краслав кривая с черными треугольниками) (Св1п, Епцвп в (10) с изменениями) Рис. 13.9. Перекрестные адаптационные взаимоотношения семи пахучих веществ: 1 .цитрвль, 2-.цихлопентвнон, 3 бвнзилвцвтвт, 4 свфрол, б .
м-хсилен, Б мвтилсвлицилвт, 7- бутилвцвтвт. Рвципрохныв взаимодействия, хвх правило, неравносильны. Степень повышения порога восприятия обозначена следующим образом: черные пинии очень большая; красные сплошные линии — большая; красные прерывистые линии-умеренная; красный пунктир -слабая (по (У) с изменениями) Таблица 13.4. Порог выявления для запахов масляной кислоты и бутилмерхаптвнв (О!ее!увив, 81шчеу) личных обонятельных рецепторов (как и у вкусовых) перекрывающиеся профили реакции. Таким образом, кавсдое пахучее вещество специфически возбуждает целую популяцию сенсорных клеток; при этом концентрация вещества отражается в общем уровне возбуждения. Центральная обработка обоиятелыюй информации Обонятельная луковица. Гистологически обонятельная луковица подразделяется на несколько слоев, характеризующихся клетками специфической формы, от которых отходят отростки определенного типа с характерными связями между ними.
Основные черты обработки информации здесь следующие: значительная конвергенция сенсорных клеток на митральных; выраженные тормозные мехаишмы и эффереитиый контроль входной импульсации. В клубочковом (гломерулярном) слое аксоны приблизительно 1000 рецепторов оканчиваются на первичных децдритах одной митралыюй клетки (рис. 13.10). Эгн дендриты образуют также реципрокные дендродеущрнтные синапсы с лгригламеруллрными клетками.
Митрально-перигломсрулярные контакты-возбуждающие, противоположные по направлению - тормозные. Аксоны перигломерулярных клеток оканчиваются на деидрнтах митральных клеток соседнего клубочка. Такая организация позволяет модулировать локальный дендритный ответ, обеспечивая аутоторможелие и торможение окружающих хлелюх. Клетки-зерна также образуют дендродендритные сннапсы с мнтральнымн клетками (в данном случае — с их вторичными дендритами) и тем самым влияют на генерирование ими импульсов. Входы на митральных клетках тоже тормозныс, т.е. реципрокные контакты участвуют в аутоторможении. Наконец, клетки-зерна образуют синапсы с коллатералями митральньгх клеток, а также с э4ференлиуыми (булвбопеталвными) алголами различного происхождения.
Некоторые из этих центробежных волокон приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру (спайку). Особенность торможения, вызываемого лишенными аксонов клетками-зернами,- то, что в отличие от типичного торможения по Ренцюу онн могут вхтнвироввться частично. т.е. с прострлвственным градиентом. Этв квр- 311 ГЛАВА 13. ВКУС И ОБОНЯНИЕ 13.4. Литература Рнс.
13.10. Схема нейронных связей а обонятельной луковице. В клубочках (гломерулах) аксоны обонятельных рецепторов оканчиваются на первичных дендригах (01) мнгральных клеток. Периглоыеруллрные клетки н клетки-зерна образуют рецнпрокные синапсы с перанчнымн н вторичными (02) дендрнтамн мнгральных клеток. К. коллатерапн. Направление сннаптнческой передачи показано стрелками; возбуждающие влияния— черными, тормозные краснывги (ло (13) с обобщениями н изменениями) тина очень сложных взаимодействий вполне сравнима с известной а сетчатке, хотя обработка информации основана на другом прюшнпе клеточной организации 1131. Все описанное выше — лишь грубая схема пронсхоляпщх а обонятельной луковице событий.
Помимо ынтральных, к вторичным нейронам относятся н разнообразные пучкоеатые клетки, отличающиеся своньти проекциями н мед наторамн. Центральные связи. Аксоны митральных клеток образуют латеральный абаняимльяый тракт, направляющийся в првлцтфармную кору и иирифармную долю. Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают связь с гиллакамлом и. через миндалину, с вегстативными ядрами гипатамтмуса.
Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены также в рстикулярнай формации среднего мозга и в арбигиафрантальной коре. Влееие обоняния иа другие ефуикциовальтиле систвьтьь Прямая связь с лимбической системой (см. равд. 16.6) объясняет выраженный эмоциональный комаовевт обонятельных ощущений. Запахи могут вызывать удовольствие или отвращение (гедоннческне компоненты), влияя соответствующим образом на аффективное состояние организма. Кроме того.
нельзя недооценивать значение обонятельных стимулов в регуляции полового наведения, хотя результаты экспериментов на животных, особенно опытов по блокаде обоняния у грызунов, нельзя прямо переносить на человека. На животных также показано. что ответы нейронов обонятельного тракта можно изменить инъекцией тестостерона. Таким образом, на их возбуждение влияют и половые гормоны. Функциональные иарупмиив. Помимо тнпосмни и аносмии (см.
с. 309) встречаются неправильное восприятие запаха (наросмив) и обонятельные ощущения в отсутствие пахучих веществ (обонятельные галлюцинация). Причины таких расстройств различны. Например, они могут возникать при аллсргических ринитах и травмах головы. Обонятельные галлюцинации неприятного характера (какосмия) наблюдаются главным образом при шизофрении. Учебники н руководства 1. Ваийгг Г.М. (Ед.). Съем(сат Бепвев.
Рагт 1. О!Гасйоп. Рагт 2, Тане. Напдбоо(с оГ Бепвогу РЬ)е(о!ойу, Чо!. 1У, Всгйп- Не(де!бегк — Хссв кодс, Брппкег, 1971. 2. Гэа21 Р. (Ед.). Тане. О1Гасбоп апд Сьлтга! Хеггонь Бувтепс Хесг Чог1с. Кос(с(е!1ег 1!пюеойту Ргем, !985. Орнпаалввые статьи и обзоры 3. Вгачюб! И'. (Ед.). Ойасбоп апд Епдосппе Кекп1атюп, Еопдоп, 1К1. Ргеьь, 1982. 4. Реисаи Р. А., СадМаи Л Р. (Едв.). Обас1юп апд Тавге, уо1. У, Хен Уог(с, Асадетпьз Ргеьь, 1975. 5.
ГГаухебс Т. (Ед.). О1(аст!оп апд Таете, Уо!. И, Ох(оп)- Еопдоп. Хен Уогк -Раль, Рсгйатпоп Ргевь, 1967. 6. !саге М. К, Ма!Гег О. (Еда) ТЬе СЬеппса( Бепвев апд Хптптюп, Хечс Уог(с . Бал Егапснсо Еопдоп, Асвдепхс Ргем, 1977. 7. Комет Е. Адарсас(оп апд Сювь. Адар!абаи тп О(Гас!(оп, Кобегдащ, Вгопдег, 1971. 8. Гл Мадиги 3., Маг Глад Р.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
