Физиология человека (том 1) (947485), страница 98
Текст из файла (страница 98)
Крупные лим4итические сосуды конечностей и внутренних органов сливаются в грудной и правый лнм4атическнй протоки. Из протоков лим4и пасгупает через правую и левую падключичную вены в общий кроваток. 7.3.2. Образование лимфы Лимфа — жидкость, возвращаемая в кроваток из тканевых пространств по лимфатической системе.
Лимфа образуется из тканевой (интерстицналъной) жидкости, накапливающейся в межклеточном пространстве в реэулътате преобладание фильтрации жидкости над реабсорбцией через сгенку кровеносных капилляров. Движение жидкости нэ капилляров и внутрь их определяется соотношением гидросгатического и осмотнческого давлений, действукпцих через эндотелий капилляров.
Осмотические силы стремятся удержать плазму внутри кровеносного капилляра для сохранения равновесия с противоположно направленными гидростатическими сапами. Вследствие того что стенка хровеносных капилляров не является полностъю непроницаемой для белков, некогорое количество белковых молекул посппнно просачивается через нее в интерстициалъное пространство. Накопление белков в тканевой жидкости увеличивает ее осмотическое давление и приводит к нарушению баланса сил, контролирующих обмен жидкости через кзпиллярную мембрану. В результате концентрация белков в интерстяциалъной ткани повышается и белки ыо градиенту концентрации начинают поступать непосредственно в лимфатические капилляры. Кроме того, движение белков внутрь лимфатических капилляров осуществляется посредством пиноцитоэа.
Утечка белков плазмы в ткапевую жидкость, а затем в лимфу зависит от органа. Так, в легких онз равна 4%, в желудочно-кишечном тракте — 4,1%, сердце — 4,4%, в печени досгигает 6,27г,. 7ЗЗ. Состав лимфы В состав лимфы входят клеточные элементы, бевин, липпды, низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, глюкоза, глицерин>, электролиты. Клеточный состав лимфы представлен в основном лимфоцитамн. В лимфе грудного протока их число достигает $10~/л.
Эритроциты в лимфе в норме встречаются в ограниченном количестве, их число эначителъно воэрэстает при травмах тканей, тромбоциты в норме не определяются. Макрофзги и моноцитм встречаются редко. Грзнулоциты могут проникать в лимфу нз очагов инфекции.
Ионный состав лимфы ие отличается ог ионного состава плазмы крови и интерсгнциалъной жидкости. В то же время по содержанию и составу белхов и лнпидов лимфа зиачнтелыю отличается от плазмы кровю В лимфе человека содер~каине белков составляет в среднем 2 — 3% от объема. Концентрация белков в лимфе зависит от скорости ее образования: увеличение поступления жидкости в организм вызьпает рост объема образующейся лимфы и уменьашет концентрацию белков в ней.
В лимфе в небольшом количеспю содержатся все факторы свертывания, антитела и различные ферменты, имеющиеся в плазме. Холестерин и фосфолнпиды находятся в лимфе в виде липопротеинов. Содержание свабоднмх жиров, которые находятся в лимфе в виде хило- микронов, зависит от количества миров, поступивших в лимфу из кишечника. Тотчас после приема пищи в лимфе грудного протока содернится болъшое количество липопротеинов и лннндов, всосав- шихся в мелудочно-кишечном тракте. Мехщу приемами пищи соде1вканне липндов в грудном протоке минимально. 7.3А.
Двиыение лимфы Скорость и объем лимфообразовання определяются процессами микроциркуляции и взаимоотношением сиктемной н лимфатической циркуляции. Так, при минутном объеме кровообращения, равном б л, через стенки кровеносных капилляров в организме человека фильтруется около 15 мл ~кидкости. Из этого количества 12 мл жидкости реабсорбируегся. В интерстициальном пространстве остается 3 мл >~пакости, которая в дальнейшем возвращается в кровь по лимфатическим сосудам. Если учесть, что за час в крупные лимфатические сосуды поступает 1Ю вЂ” 160 мл лимфы, а за сутки через грудной лимфатический проток проходит до 4 л лимфы, которая в дальнейшем поступает в общий кровоток„то значение возврата лимфы в кровь становится весьма ощугямым.
Двнхгение лимфы начинается с момента ее образованна в лимфатических капиллярах, поэтому факторы, которые увеличивают скорость фильтрации нидкости из кровеносных капилляров, будут тякше увеличивать скорость образования и двимения лимфы. Факторами, повышающими лимфообрязование, явлюотся увеличение гндроситического давления в капиллярах, возрастание общей поверхности функционирующих капилляров (прн повышении функцяоналыюй активности органов), увеличение проницаемости капидляров, введение гипертонических растворов. Роль лнмфообразования в механизме двиыения лимфы заключается в создании оервоначального гндростатического давления, необходимого для перемещения лимфы из лимфатических капилляров и посткапилляров в отвадящие лимфатические сосуды. В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангнонов.
Лнмфангноны, которые мо~кно рассматривать как трубчатые лнмфатнче~жие мнкросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для акгнвного транспорта лимфы: развятую мышечную ° машкеткуь и клапаны. По мере поступления лимфы из капилляроз в мелкие лимфатические сосуды происходят наполнение лимфанпюнов лнмфой и растямение их стенок. что приводит к возбулщению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной чмаюкегки», Сокращение гладких мышц в стенке лимфангнона повышает внугри него давление до уровня, достаточного для закрытия дисталъного клапана и открытия прокснмального. В результате происходит перемещение лимфы в следукхдий центрипеталвный лимфангнон. Заполнение лимфой проксимзлыюго лимфангиона приводит к растяыению его стенок, возбумдению и сокращению гладких мышц и 398 Рнс.
7.24. мккк~мам йанзкппнп лммфаз по лимфатическим спсузнм (по г. и. дабоеук А — лнмфангнан ° фею сааразнснюа Б — лммфаюнан ° фаза запалнснмаз  — лнмфнапюн ° сесюеннн юз»зю ° — мним»на» манпюев лимфа»нюню б — илапюа з — «юнбраннмй люсин»ел н аююагнал лепет»не мзюиитее Лнмфвигнсва: 2 — аюремснис стюю» лннфзмгиена; Э вЂ” Леелсннв ° »расвете лнмфеигиенв. Стрюнпй пес»зеив направление лепилин» лммфм.
перекзчиванию лимфы в следующий лимфангион. Таким образом, последовательные сокрайзения лимфангионой нризодят к перемещению порции лимфы по лимфатическим коллекторам до места их впадения в венозную систему. Работа лимфангнонов напоминает деятелыюсть сердца. Как в цикле сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола. По аналогии с гетерометрической оыйорегуляцией в сердце, сила сокращения гладких мышц лимфангнона определяется степенью их растюкения лимфой в диастолу. И наконец, как н в сердце. сокращение лимфанпюна запускается и управляется одиночным платообразным потенциалом действия (рис.
7.24). Стенка лимфангионов имеет развитую иннервацию, которая в основном предстакаена адренергнческими волокнамщ Роль нервных волокон в стенке лимфаитттона заключается не в побумдении нх к сокраиценню, а в модуляции параметров спонтанно возникающих ритмических сокращений. Кроме зтого, при общем возбувзренни симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения глздких ммшц лимфангнонов, что привозит к повышению давления во всей системе лимфатических сосудов н быстрому поступлению в кровоток значительного количества лимфы.
Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормонам и биологически активным веществам. В частности, гистамин, увеличивающий проницаемость кровеносных капилляров н приводящий тем самым к росту лимфообразования, увеличивает частоту и амплитуду сокращений гладких мышц лимфангионов. Миоциты лнмфангиона реагируют такме на изменения концентрации метаболитов, РО2 и повышение температуры. В организме, помимо основного механизма, транспорту лимфы по сосудам способствует ряд второстепенных факторов, Во время вдоха усиливается отток лимфы из грудного протока в венозную систему, а при вдохе он уменыпается.
Движения диафрагмы влияют иа ток лимфы — периодическое сдавление и растюкение диафрагмой цистерны грудного протока усиливает заполнение ее лимфой н способствует продвижению по грудному лимфатическому протоку. Повышение ахтивности периодически сокращающихся мышечных органов (сердце. кишечник, скелетная мускулатура) влияет не только на усиление лимфоогтока, но и способствует переходу тканевой ;кндкости в капилляры. Сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды, повышают внутрнлнмфатическое давление и выдавливают лимфу в направлении, определяемом клапанами, При иммобилизации конечности оггок лимфы ослабевает, а при активных и пассивных ее двюкениях — увеличивается. Ритмическое расгяжение и массаж скелетных мышц способствуют не только механичесзпму перемещению лимфы, но и усиливают собсгвенную сократнтельную активность лимфангионов в этих мышцах.
7З.$. Функции лимфатической системы Наиболее важной функцией лимфатической системы является возврат белков, электролитов и воды из интерстициального пространства в кровь. За сутки в составе лимфы в кровоток возвращается более 100 г белка, профильтровзвшегося из кровеносных капилляров в интерстициальное пространство. Нормальная лимфоциркуляция необходима для формирования мзкснмалыю концентрированной мочи в почке. Через лимфатическую систему переносятся многие продукты, всасывакздиеся в желудочно-кишечном тракте, и прежде всего жиры. Некоторые крупномолекуляршяе ферменты, такие как гистаминаза и липаза, поступают в кровь исключительно по системе лимфатических сосудов. Лимфатическая система действует как транспортнзя система по удалению эрнтроцитов, оставшихся в ткани после кровотечения, з также по удалению и обезвреживанию бактерий, попавших в ткани.