Физиология человека (том 1) (947485), страница 58
Текст из файла (страница 58)
дефекация, эрекцин и т,д. Поражение этих центров ведет к выпадению названных функций. Стволов ы е цент ры. Располагающиеся в продолговатом мозге„мосте и среднем мозге скопления парасимпатических нейронов образуют центры, в которых осуществляется замыкание рефлексов сосания, жевания, глотания, чиханья, кашля, рвоты, слюноотделення, слезотечения, торможения сердечной деятельности, секреции желудочных желез и т. д. Эти влияния передаются исполнительным структурам по волокнам блулщающего, взыкоглоточного, лицевого и глазодвигзтелъного нервов. Расположение этих центров иепосгоянно, составляквцие их группы нейронов неболыпие н ие различаются морфологически, Кроме того, клетки, управляющие какой-либо определенной функцией, располагаются не всегда вместе и рядом.
Следовательно, понятие вценгрь, означающее функционально связанные совокупности нейронов, расположенные в одном или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающие существование целостной реакции организма или регуляцию определенной функции, может нсполъзоваться в этом случае с определенными допущениями. В продолговатом мозге в ядрах блуждающего нерва замыкаются рефлексы с аортвлъной и синокаротидной рефлексогенных зон, рефлекс снижения чжтоты сердечных сокращений прн раздражении ннтероцепторов брюшной полости (рефлекс Гольца), глазосердечный рефлекс (рефлекс Ашнера). Часто рефлекторные реакции сердца проявляются сопряженно с изменением сосудистого тонуса, что определяется наличием связей ме:кду нейронами, которые регулируют сердечную деягельность и сосудистый тонус. Волокна блузщвющего нерва несут импульсы, управляющие деятелъносгъю системы дыхания, пищеварения.
Центры, регулнруянпие работу слюнных желез, осуществляют свое влияние по нервным волокнам, следующим в сосшве языкоглоточного и лицевого нервов, а центры зрачкового рефлекса и рефлекса аккомодацни глаза располагаются в среднем мозге, передних буграх четверохолмия.
Импульсы к слезной железе следуют по веточкам лицевого нерва. Сосуоодвигательный центр — морфофункционалъное образование продолговатого мозга, играющее ведущую роль в поддержании тонуса сосудов и регуляции кровяного давления. Он координирует и деятельность спннномозгового симпатического центра, посылающего сосудосужнваюп(ие импульсы к сосудистой стенке. Тонус сосудодвигзтельного центра и, следовательно, уровень общего артерналъного давления регулируется импульсами, возникающими в сосудистых рефлексогенных зонах. Сосудодвигятельный пднтр входит в состав ретикуляриой формации прааолговатого мозга и поэтому получает многочисленные коллатеральиые воэбуэ(дениз от всех специфических проводящих путей, что носгоянно поддерживает его в состоянии тонического возбуждения. В ответах всего организма сосудодвигателъный центр выступаег в качестве исполиятельного органа, через который в значительной мере реализуются супрабулъбарные влияния на гемодинамику.
Влияние самого центра осуществляется через спинной мозг, периферические симпатические образования, блуждающие нервы н обусловливает преимущественно системные изменения гемодинамики. Считают, что в любых случаях нейрогенная гипертенэня обусловлена стойким повышением возбуднмосги бульбарных сосудосуживающих структур. Рефлекторные процессы в ядерных образованиях спинного, продолговатого, среднего мозга и моста находятся под постоянным влиянием гипоталамуса. Гипоталамические центры. Гяпотзламусу принадлежит ведущая роль в осуществлении многих функций целого организма и прежде всего постоянства внутренней среды. В нем осуществляется интеграция и приспособление различных висцеральных систем к целостной деягелъности организма.
В гнпоталамусе принято различать три нереэко ограниченные области скопления ядер: переднюю, среднюю и заднюю. Гипоталамус обладает хорошо развитой сложной системой афферентных и эфферентных путей, а также тесно связан со структурами головного мозга — таламусом, лимбической системой, регикулярной формацией ствола мозга. Особое значение имеют обширные сосудистые и нервные связи с гипофизом, в результате чего осуществляегся интегрирование нервной и гуморальной регуляции висцеральных функций. Гипоталамусом она осуществляется двумя пугями; парааденогипофизарным (минуя аденогнпофиз) и трансаденогипофизарным (через аденогяпофиз).
Такие многочисленные связи гипоталамуса с другими обраэованивмн мозга способствуют генерализации возбуждения, воэникаквпего в его нейронах. Возбуждение в первую очередь ра(пространястся на лимбические структуры мозга и через ядра таламуса на передние отделы коры большого мозга. Результаты раздражения структур гипоталамуса определяются его контактами с ретнкулярной Формацией, симпатическими и парасимпатическими центрами, а также усилением секреции гормонов гипофиэа, действующих непосредственно или опосредованно через другие зндокринные железы. Следователъно, при стимуляции гипоталамуса возникают сложные реакции, в которътх нервный комтюнент дополняется гормональным. Регуляция гяпоталамо-гяпофизарной системой виацеральных функций осуществляется по принципу обратной связи.
Активация гнпоталамических ядер зависит не только от поступления к ним выбу>кдаюших влияний из других структур нервной системы, но и избирательной чувсгэителъностн их клеток к садерпанню тех или иных веществ в крови, изменению температуры крови. Например, гипоталамические нейроны чувспштельны к малейшим отклонениям рН крови, напрюсению Оь СОь содерзлнию ионов, особенно калия и натрия. В суираоатическом ядре имекпся клетки, избирательно чувствительные к изменению осмотического давления крови, в венвгромедяилънам ядре — к содерыанию глюкозы, в переднем гипоталамусе — половых органов.
Таким образом, клетки гипоталамуса наряду с другими свойствами выполняют рецепторные функции, воспринимая нарушения гомеостаза. Они обладают способностью трансформировать гуморалъные изменения внутренней среды в нервный процесс. Кроме того, они могут избирательно активироваться нервными импулъсамн из соответствуквцих органов. При стимуляции гипоталамуса возникает комплехс слоыных реакций, в которых нервный компонент дополняется гормональным. Так, раздраыенне ядер задней грувяы характеризуется эффектами, аналогичными раздрамению симпатической части автономной нервной системы — расширяются зрачки и глазная щель, возрасгает частота сердечных сокращений, повышается кровяное давление, тормозится двигательная активность пн1цеварителъного тракта, в крови возрастает концентрация адреналина и норадреналниа.
Разруззение этой области приводит к гипергликемии, вкнрению, нарушению терморегуляцни. Раздраыение ядер передней грулпы сопровоыдается реакциями, подобными в определенной мере раздражению парасимпатической части автономяой нервной системы, — суыением зрачков и глазных щелей, урезсением часготы сердечных сокращений, снижением артериалъного давления, усилением двигательной активности мелудочно-кишечного тракта. Ядра этой группы участвуют в механизме терморегуляции, Функция ядер средних групп состоит преимущественно в регуляции метаболизма. Разрушение, например, вентромедиалъных ядер сопровоыдается повышением потребления пищи (гиперфагия) и о~кнрением, двусгороннее разрушение латералъных ядер, напротив, приводит к полному отказу от пищи.
Этн показатели явнлнсь основанием расценивать вентромедиалъные ядра как структуры, связанные с насьвценнем, а латеральные ядра — с голодом. Нанболъшую цотребность в воде (полидипсия) регистрировали прн раздра~кении иаравентрикулярного ядра гипоталамуса. При хронической стимуляции ядер этой группы у ~кивотных возникают атеросклеротические изменения сосудов. Стимуляция ядер гипоталамуса независимо от того, к какой топографической группе они относятся, непременно сопровождается слвкными гормоналъными реакциями: увеличиваются выделение тронных гормонов передней доли гяпофиза, секреция задней доли. В ответных реакциях организма при рзздраменнн разных областей гипоталамуса участвуют практяческн все висцеральные органы, язменяются поведенческие реакции, эмоциональная деятельность целого организма.
Используя нейротропные препараты, монне нзбирателню блокировать ппюталамические механизмы формирования сосюяния шлода, ыалопз„аппетита, страха, половых и агрессивнооборонителъных реакций. Гипоталамус связан прямыми нервными пугямн и через ретикулярную формацию ствола мозга с подкорковыми ядрами, мозыечком, корой болъших полушарий. Его деятельность постоянно контролируется высшими центрами ЦНС. Гяпоталамус занимает ведущее место в регуляции функций организма и преыде всего постоянства внутренней среды. Под его контролем находится функция автономной нервной системы и эндокринных полез.
Лимбическая система. Связь функций лимбнческой сястемы с рабогой внутренних органов послуынла основанием для обозначения совокупности ее структур термином «внсцеральный МО3$Ъ. Лнмбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептявных (обонятельных, слуховых и др.) и интероцептивнмх воздействий.
Она регулирует висцералъно-гормональные функции, направленные на обеспечение различных форм деятельности, таких, кзк пищевое, сексуальное, оборонительное поведение, регулирует системы, обеспечивающие сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя, таким образом, соматовисцеральную интеграцию (нодробнее см. раздел 4.2.3). М о з ы е ч о к. Наряду с регуляцией двигательной соматической сферы мозыечок контролирует течение висцеральных процессов. Пря его рзздрзыении могут быть воспроизведены практически все реакции, возникаю1цие при возбу:кдении симпатической нервной системы — расширение зрачка, суыение сосулов, сокращение волосяных мышц, учащение сердечного ритма.
После удаления мозыечка возникает угнетение периодической моторной деятельности пищеварительного тракта, секреторной функции кишечных мелев и т.д. Это указывает на то, что мозшечок благодаря наличию ахтивнрующего н тормозного механизмов моыет оказывать в целом организме сшбилизирующее влияние на деятельность висцерзльных органов посредством корригярования висцеральных рефлексов.