Физиология человека (том 1) (947485), страница 57
Текст из файла (страница 57)
и ирнспосаблнваег его к потребностям организма. Изучение физиологических и биохимических механизмов, лезсзщнх в основе регуляторных влияний симпатической части автономной нервной системы на мышечную ткань, показало, что скелегные мышцы позвоночных лсивотных не имеют специальной симпатической иннервации и ее влияния осуществляются за счет мелиатороз— адреналнна и иорадреналина. Мелиаторы достигают моторных пластинок и мышечных волокон нугем диффузии.
Этн вещества восстанавливают н облегчают нервно-мышечную передачу, увеличивают выделение зцетилхолина волокном двигательного нерва. Медиаторы участвуют такзсе в мобилизации энергетических ресурсов клетки, окалинах влияние на различные пути метаболизма через систему цАМФ, способствуют восстановлению функции утомленной мышцы. Катехоламины могут такхсе увеличивать силу мышечного сокращения путем усиления процессов транспорта кальция внутри клетки. В различных органах симпатические окончания ос~разному располоскени по отношению к эффекторным клеткам и другим тканевым элементам. Например, в миокарде адни адренергическне окончания подходят непосредственно к звэютелию капилляров или нх перицитам, другие — к миоцптам органа, третъи иннервнруют одповрем~яно и капялляры, и паренхиматозные клегки, четвертые расположены свободно в межклеточном пространстве.
Несмотря на такое разнообразие локализации симпатических окончаний, все клетки во всех тканях испытывают их трофическое влияние. Это связано с тем„что, помимо прямых спнаптпческнх контактов„существует еще и несинаптическзя доставка медиаторов к клеткам эфферентных органов. Следователъно, здаптационио-трофическое влияние симпатнческой части автономной нервной системы может быть не только првмым, но и косвенным. Это подтверждается тем, что, во-первых, в период относительного покоя организма в его жидких средах нрисутствуег значительное количество норадреналнна, который попадаег в межклеточиые пространства, лимфу, цереброспиналъную жидкость, кровь кз здренергических синапсов н содержание его значительно возрастает при нагрузках и чрезвычайных воздействиях на организм. Во-вторых, адаптационно-трофические влияния осуществляются симпатической частью автономной нервной системы еще и через мозговое вещество надпочечников, которое нннервируется ее преганглионарпыми волокнами.
Это вещество выделяет в кровь адреналин и норадреналин, которые при прямом контакте с органами и тканями вызывают такие же эффекты, как и симпатические окончания. В-третъих, норадреналин и адреналин проиякают через гематоэнцефалический барьер в гвпоталамическую область. Здесь благодаря наличию специфических рецепторов они воздействуют на передний и задний отделы, аденогипофизарную зону гипоталамуса н включают в процесс эндокринные железы.
Гормоны этих желез способны влиять не на все виды метаболизма. В-четвертых, симпатические стимулы, поступающие к органу по нервных волокнам илн с кровъю, содержащей норадреналин н адреналин, изменяя его трофическое сосгоянне, одновременно пзменюот уровень чу~ктвнтельности органа к гормонам. Следовательно, чувствительность органа к биологически активным веществам является еще одной мерой трофического обеспечения органов и тканей.
учитывая действие циркулирующих в крови медиаторов на клетки, не соприкасающиеся с нервными окончаниями, и роль клеток, связанных с симпатическими волокнами классическими синапсами, можно представить механизм адаптационно-трофических влияний на клегочные нопуляцни следующим образом. Передатчиками влияния симпатического медиатора являются встроенные в мембрану клегох адренорецепторы, аденнлатциклаза, цАМФ, цГМФ.
Медиатор активирует эту систему посредством первичного контакта со своим рецептором. Например, норадреналин активирует аденнлатциклазу через д-адренорецепторы. Особое значение в механизме адаптационно-трофического действия отводится в насгоящее время нейропегггндам, к числу которых относятся фрагменты АКТГ, аналоги вазопрессина и окситоцина, либерины, соматостатнн, энкефалины, эндорфины, вещесгво Р, бра- дикмнин, иейротензин, холецистокинин, мх производные и другие пептиды. Этн вещества модулируют действие медиаторов на пресинвптическом и постсинаптическам уровне, влияя иа нх синтез, выведение, инактивацию.
Нейропептидн обладают способностью сиитезироваться н проникать в нервную клетку и по ее аксонам перемещаться в пресинаптнческие терминали. Внутриклеточные эффекты ряда пептидов связаны с аденмлатциклаэной системой. Адаптационно-трофическая функция убедителъно демонстрируется в опьппх с хирургическим, хммическим, иммунннм удалением симпатической части автономной нервной системы.
Тотальная симпатэктомия в условиях покоя не сопровох~дается значительными расстройствами висцералъных функций, однако симпатэктамированные хсивотные не могут осуществлять физические усилия, с большим трудом оправляются от кровотечений, пюка, гнпогликемии, плохо переносят перегревание и охлэмленне. У этих хшвотных отсутствует проявление характерных защитных реакций и показателей агрессивности: расширение зрачков, тахикардия, повышение притока крови к скелетным мыпщам. В отличие от симпатической влияния парасимпатической части автономной нервной системы на процессы в организме сравнительно ограничены (см. Рис, 4.21).
Онм могут сказываться либо непосредственно на исполнительных органах, либо через метасимпатическую часть автономной нервной системы. В первом случае постганглионарннй нейрон непосредственно контактирует с эффектом и вызываемое им действие зависит главным образом от прямых влияний центральной нервной системы. Во втором глучае преганглионарные парасимпатические волокна оканчиваются на интернейроне или мотонейроне функционального модуля метасимпатической части автономной нервной системы, представлюощето общий конечный путь для импульсов, поступающих по блумдающему и тазовому нервам (см. Рис. 4.18).
Здесь они взаимодействуют с импульсами местных метпснмпатических сетей. Центры регуляции висцеральннх функций. Коорзинация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппаратами) прм участии коры болъшого мозга (см. Рис. 4.7). В ело:кноорганизованном отделе прометкуточното мозга — гнпоталамической области, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к регуляции внсцеральных функций. Сегментарные центры вследствие особенностей их организации, закономерностей фуикционировамия и медиации являются истинно автономными.
В центральной нервной системе они находятся в спинном мозге м в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют евонную систему из сплетений, ганглиев, волокон. Надсегментарные центры рзсполохтенывгаловноммоэге главным образом на лимбико-ретнкулярном уровне. Этм интегративные аппараты мозга обеспечивают целостные формы поведенмя, адаптацию к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. 235 Задачей этих аппаратов является о(хинвзация деятельности функционалъных систем, ответственных за регуляцию психических, соматических и висцералъных функций. Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцеральных органов и систем условно обьедивеим многоэтажной иерархической структурой.
Ее базовым, вли первым, структурным уровнем являются виутрнорганные рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиял и имеющие мсгасимпатическую природу. Стршо говоря, эти гзвглнн являкпся н~зш~м~ рефлекториымв центрычн. Второй структурный уровень представлен экстрамуральными нарааертебральными ганглиями брыжеечных и чрев- ного снлен|ений. Оба этих иизпшх этажа обладают отчетливо выраженной автономностью и могут осуществлять регуляцию девтелъноств висцералъных органов и тканей относнтелыю независимо от цевтрзлъвой нервной системы.
Центры слинного мозга и ствола представляют третий структурный уровень. Наконец„гиноталамус, ретикулярная 4юрмация, лнмбнческая система, мозжечок, новая кора венчают пирамиду иерархии (четвертый структурный уровень). Каждый следующий более высокий уровень регуляции определяет и более высокую степень интеграции висцералъных функций. Например, тонус сосудов отдельных органов нли областей тела находится под контролем спиналъных симпатических центров, в то время как общий уровень артериалъного давления находится в компегенции сосудодвигательного центра продотоватого мозга.
Что же касается участия в целом сердечно-сосудистой системы в общих реакгшях организма, координации взаимодействия висцералъных и соматических систем в сложных поведенческих актах, то они координирукпся и регулируются высшвмв этажами нервной системы, т. е. верхушкой условной иерархической пирамиды. Спнналъные центры. В шейной и в начале грудной части (последний шейный, 1 и 11 грудные сегменты) располагаются тела преганглионарных симпатических нейронов, иннервирующие пшдкие мышцы глазного яблока: мышцу, расширяющую зрачок, глазничную часп круговой мышцы глаза, одну нз мышц верхнего века (см. рис.
4.18). Это образование спинного мозга носит название саиноцилиарного центра, Вторые нейроны рассматриваемого эфферентного пути лежат и верхнем шейном симпатическом узле, а нх постганглнонарные волокна заканчиваются в мышцах глаза. Раздражение центра вызывает раса|прение зрачка (мвдриаз), выпячивание глазного яблока (экзофталъм), раскрытие глазной щели. Разрушение центра или перерезкз цостганглвонарных симпатических волокон вызывает возникновение синдрома Бернара — Горнера— сужение зрачка (миоз), западение глазного яблока (энофтальм), сужение глазной щели. Пять верхних грудных сегментов служат местом локализации симпатических нейронов, иннервирующих сердце и бронхи.
Эффехторные нейроны этого пути располагаютсз в звездчатом ганглии или в узлах пограничного снмпатяческого ствола. Стимуляция этих волокон и клеток вызываег учащение и усиление сердечных сокращений и расширение бронхов. На уровне всех грудных, а также верхних поясничных сегментов спинного мозга, т. е. на всем протяжении симпатического ядра, расположены нейроны, иннервирующие сосуды и потовые железы.
Характерной чертой этих скоплений нейронов является топография клеточных тел и определяемая ею зона иннервации. Поражение клегочных скоплений отдельных сегментов, как и их разрушение, сопровождается исчезновением потоотделения. Крестцовые отделы спинного мозга занимают парасимпатические нейроны. Их совокупности образуют ряд центров рефлексов моче- испускания.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
