Физиология человека (том 1) (947485), страница 56
Текст из файла (страница 56)
В отличие от нее симпатическая часгь автономной нервной системы рассматривается как система тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов для активного взанмолействия с факторами среды. Задачу восстановления и поддержания зпио постоянства, нарушенного в результате возбуждения симпатической части автономной нервной системы, берет на себя метасимпатическав и отчасти парасямпатическая части автономной нервной системы.
Автономные (вегетативные1 рефлексы. Переключение висцеральных афферентных сигналов на зффереитные клетки может происходить в периферических образованиях автономной нервной системьк пара-, превертебральных и интрамуралънмх ганглиях, называемых низшими рефлекторными центрами, а также на спинальном уровне. В спиналъных структурах иммтся специальный интернейронный аппарат, осущестзлюощий первичную обработку сенсорных сигналов.
Этот аппарат соединен с клетками боковых рогов спинного мозга и может согласовывать афферентные сигналы, поступающие одновременно из различных рецептнвных зон цри раздражении антеро- и эксгероцепторов. Интеграция висцералъных и соматических сигналов не ограничивается сегментарным спинномозговым уровнем и в определенных условиях может осуществляться уровнями белее высокого порядка (см. рис.
4.17). Их координация осуществляется в центрах, расположенных в ретикулярной формации ствола мозга, мозжечке, гипоталамусе, лимбических образованиях и в коре болыпого мозга. Процессм в автономной и соматической нервной системе тесно связаны, хотя в ответ на раздражение висцералъных афферсптных волокон автономная и соматическая системы вовлекаются в разной степени.
Рефлексы в этом случае разделяются на висцеро-висцеральные, висцеросоматические и висцеросенсорные. Уместно назвать соматовисцеральный рефлекс, а также отметить, что в клинвческой практике существенное значеняе отводится еще висцеродермальным и дермовнсцеральным рефлексам. Висцеро-вне церальный рефлекс включает пути, в которых возбуждение возникает и заканчиваегся во внутренних органах. В этом случае рефлекторные дуги могут быть разного уровня.
Одни замыкаются в янтрамуральных ганглиях и обеспечиваются метасимпатической иннервацией, другие — в пара- и превертсбральных симпатических узлах, наконец, третъи имеют спинальный и более высокий уровень замыкания. При висцеро-висцералъном рефлексе внутренний орган может отвечать двояко: либо торможением, либо усилением функций.
К числу таких рефлексов относится классический рефлекс Гольца: механическое раздражение брьокейки вызывает замедление частоты сердечных сокращений. Другим примером служит раздражение рецепторов пищеварительного тракта, сопровсакдающеесв ослаблением тонуса мышц, суживакицих зрачок. Раздражение каротидной или аортальной рефлексогенных зон влечет эа собой изменение интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, частоты сердечных сокращений. Разновидностью висцеро-висцералъного является аксом-реФлехс. Это понятие охватывает рефлекторные процессы, осуществлшощиеся по разветвлениям аксона без участия тела нервной клетки.
Возбуждение возникает в одной вегви аксона, затем переходит на другую н по ней направляется к исполнительному органу, вызывая соответствующую реакцию. Есть и другое объяснение возникновению ансон-рефлекса, Экспериментально доказано, что при возбуждении непосредственно рецепторов из рецепторных мембран вьщеляются биологически активные вещества типа АТФ и разнообразных пептидов, обладающих вазодилататорным дейсгвием, которые вызывают соответствующий эффект. Понятие аксон-рефлекса используется довольно широко. Им, например, обьясняют механизм возникновения сосудистой реакции при раздражении кожных болевых рецепторов.
Аксон-рефлекс удается воспроизвести даже посае удаления спинного мозга, а так;ке дегенерации симпатических волокон, иннервирующих сосудистую стенку исследуемой области. Висцеросоматический рефлекс также возникает при раздражении внутренних органов и в дополнение к висцералъным вызывает появление соматических реакций.
Они выражаются, например, в изменении текущей активности, сокращении или расслаблении скелетных мышц. Примером такой реакции может служить торможение общей двигательной активности организма при раздражении чувствительных окончаний сииокаротидной зоны, а так:ке сокращение мышц брюшной стенки или подергивание конечностей при раздражении рецепторов пищеваритслъного тракта. Висцеросенсорный рефлекс осуществляется по тем же путям, что и висцеросоматическнй, но для его вызова необходимо продолжителъное и сильное воздействие.
Реакция возникает не только во внутренних органах, соматической мышечной системе, но в дополнение к этому изменяется и соматическая чувствнтелъность. Зона повышенного восприятия обычно ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздражаемого висцералъного органа.
Механизм этого явления основан на том, что висцералъные и кожные чувствительные волокна конвертируют на одних и тех же нейронах спинно-таламнческого пути, в промежуточных структурах происходит потеря специфичности ивзрормации, в результате чего ядерные структуры центральной нервнои системы и кора болъшого мозга связывают возникающее возбулщение с раздражением определенной области кожной поверх- НОСТИ. Среди рефлексов этого типа особое значение придается в и с цев родермальному рефлексу, при котором раздражение внутренних органов сопровождается изменением потоотделения, электрического сопротивления (электропроводимосги) кожи, изменением кожной чувствительности.
Вследствие сегментарной организации автономной и соматической иннервации на ограниченных участках поверхности тела, топография которых различна в зависимосги от того, какой орган раздражается, при заболевании внутренних органов возникает повышение тактильной и беленой чувсп1нтелъносги определенных областей кожи. Эти боли названы отраженными, а области их проявления — зонами Захарьина — Геда. Сушествуег и соматовисцеральиый рефлекс, разновидностью которого является дермовисцеральный рефлекс.
Он выразгается тем, что при раздражении некоторых областей поверхности тела возникают сосудисгые реакции и изменения функций определенных висцеральных органов. Это явление послужило основанием для возникновения целого направления клинической медицииы— рефлехсотерапии. Адаптацнонно-трофическая функция симпатической части автономной нервной системы. Л.
А. Орбели и сотр. провели исследование функционалъного значения симпатической иннервации для скелетных мышц, что позволило ему сформулировать учение об адаптационно грофическом влиянии симпатической части автономной нервной системы. В этом влиянии было выделено два неразрывно связанных компонента: влияния адаптационные и влияния трофические, лежащие в основе адаптационных. Под адаптационными понимаются влияния симпатической части автономной нервной системы„в реэулътате которых происходит приспособление органов к выполнению тек или иных функционалъных нагрузок. Сдвиги наступают бхагодаря тому, что симпатические влияния оказывают на органы трофическое действие, которое выражается в изменении скорости протекания метаболическнх процессов.
В 20-х годах А. Г. Гннецинский, изучая влияние симпатических волокон на скелетную мышцу лягуаши, обнаружил, что утомленная до полной неспособности сокращаться мышца начиняет отвечать нэ стимуляцию моторных нервов после раздражения ее симпатических волокон вначале слабыми, а потом все более сильными сокращениями (рис. 4.29). Оказалось, что при стимуляции симпатических волокон мыпща приобретала способность к развитию более сильного напряжения и более длительного его гюддержания даже в условиях тетаняческого возбуждения.
В мьпаце в этот момент происходят укорочение хронаксии, облегчение перехода возбуждения с нерва на мыпщу, повышение чувствительности к ацетилхолину, изменение упруговяэких свойств и электрической проводимости, повышение потребления кислорода. В миокарде под влиянием раздражения симпатических волокон возникают изменения в потреблении кислорода, яопержания гликогена, креатинфосфата. АТФ, актомиоэина, РНК, ДНК, фосфолипидов, гуанин-, аденин-, урацилнуклеотидов в активности ряда ферментов.
'йй ИИНй1МЙПИЙИЗВйбййй(йй(йазшбвб Рнс. 4.29. Влианме раскрал«енин симпатических кавокон на кривую макокино«о уннеленмв изолированной икроншкной мышны катушки (по Орбели — Гннешвнскомух Соек»вашим Гнзмлзшюй мзмвше вмзаомонсн рмтммчес»мм СЛО ммпумнн! рвзврнвсннсм «омвтнчесам» Лвнгаттланм» а«лом|и. Ыомезнм разарамснма снмпатмчесеоео нерва атмсченм нависнем смпмланой аннин. Эгн влияния распространяются не только на мышечную деятельность, но относясся к работе рецепторов, сннапсов, различных отделов ЦНС, зндокринных зселез, к протеканию безусловных евинномозговых, ваэомоторных и дыхательных рефлексов, а такзсе условнорефлекторной девтелъности.
Эффекты алаптационно-трофического влияния, полученные сначала прн разлра:кенни симпатических волокон, полностью воспроизводятся раздрахсснием,сипоталамической области. Следовательно, в целом организме адаптацнонно-трофические влияния могут осуществляться рефлекторно (посрелспюм стимуляции рецепторов чувствительных путей), а такхсе н путем непосредственного раздрахсення гнпоталамических центров, нейроны которых могут возбуждаться образуемими меспю или приносимыми с кровью биологически активными веществами. Таким образом, адаптационно-трофическое влияние симпатической части автономной нервной системы, не являясь пусковым, мадулирует функшсоналъную активность того илн иного органа — рецепцию, проведение возбумдения, медиацию, сокращение, секрецию н др.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
