Физиология человека (том 1) (947485), страница 52
Текст из файла (страница 52)
стрслан обозиачпюг распространенно еоэбулмсни». У1 |о ! щз мируются, преврапщясь в сверх- пороговые постсинаптические потенциалы эфферентного нейрона. б, Тело эффекторной клетки дуги автономного рефлекса пред- ! ставляет собой мигрнровав)аую нз спинного мозга клетку, располагакнцуюся в паном нз периферическах автономных ганглиев (рис. 4.24). Нейроны этих ганглиев ох- ! э, ж ватывают своим влиянием, как с .
3 правило, большие территории висцеральных органов. Ганглни могут рзсполагаться либо около позвоночника (превертебральнме), либо в сплетениях вблизи внутренних органов (паравертсбральные), наконец, в псинах внутренних органов (ннтраму()альные, иатервисцерзльные). Эффеюорнэдй нейрон дуги автономного рефлекса по электрическим показателям в покоящемся состоянии мало чем отличается от мотонейрона соматической дуги. Однако кратковременная нли одиночная стимуляция преганглионарных волокон вызывает появление в нем сложной последовательности медленных деполяризующих н гиперполяризующих постсинаптнческих процессов.
В этом случае вначале возникает локальный отриплтельный потенциал (О-волна), перехщппций в паложнтельную П-волну. Последняя сменяется поздней отрицательной П-волной. Каждая нз этих фаз отражает межнейронную передачу, при этом О-волна — возникающий в холинергических сянапсах возбужлакиций постсинаптический потенциал (ВПСП). Появление П-волны обусловлено возбуждением особой группы преганглионарных волокон, которые оканчиваются на хромаффинных клетках ганглия. Появление деполяризующихся и гиперполяризующихся постсннаптических потенциалов опосредуется мускариноподобным дейсгвием ацетилхолина, в то время как гяперполяризацня — специальными вставочными адренергическнми клетками, регулируя тем самым возбудимость эффекп)рных нейронов.
Как правило, эффекторный нейрон может иметь, помимо основного возбуждающего холинергнческого преганглионарного входа, еще и прямой вход сугубо периферического происхождения, представляющий одно из звеньев местной рефлекторной дуги ганглионарного уровня. Электрофизиологические характеристики эффекторного нейрона позволяют интегрировать эти сигналы и формировать новый выходной сигнал.
Благодаря этим местным дугам в эфферентном нейроне поддерживается необходимый уровень спонтанной активности и при децентрализации ганглия сохраняется его рефлекторная функция. У спонтанно активных эфферентных нейронов фоновые разряды характеризуются низкой частотой. Они могут возникать синхронно пульсовым толчкам, дыхателъиым и перистальтическим движениям. Паттерн и ритм разрядов совпадают с показателямн преганглионврных волокон или активностью волокон местных рефлекторных дуг. 4.3./. 1.
Симпатическая часть Симпатическая часть автономной нервной системы (рис. 4.25) имеет центральный аппарат, или спинномозговой (тораколюмбалъный) центр Якобсона, который представлен симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Это ядро простирается от 1 — 11 грудных до П вЂ” 1У поясничных сегментов. Отростки составляюо(их ядро клеток называются преганглнонариыми волокнами. Они выходят из спинншо мозга в сосгаве его передних корешков через межпозвоночные отверстия.
Вскоре после выхода симпатические волокна отделяются от двигательных соматических (см. рис. 4.15) и далее в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пограничного симпатического ствола. Часть волокон образует здесь синаптнческие контакты с клетками узлов, часть проходит узлы транзитом и вступает в синаптический контакт либо с клеткамя другим узлов пограничного симпатического ствола, либо превертебралънык (чревное сплетение, нижнее брыжеечное сплетение) узлов. Периферический отдел симпатической часги автономной нервной системы образован эфферентнымн и чувствительными нейронами и их отростками, располагающимися в удаленных от спинного мозга узлах.
В околопозвоночных, или паравертебральиых, узлах часть преганглионарных симпатических волокон сннаптически оканчивается на эфферентных нейронах. Волокна эфферентных нейронов, именуемые поспанглионарными, разделяются на две группы. Волокна одной из них в аиде серык соединительных ветвей вновь вступают в соматический нерв и в его составе без перерыва достигают эффек- торного органа (сосуды кожи, мышц), волокна другой группы, собравшись в отдельные веточки, образуют обособленный стволик, направляющийся либо непосрелсгвенно к исполнительным органам, либо к прецаозаоночным узлам, а через них далее также к исполнительным органам.
Постгвнглионарные волокна в болъшинстве своем лишены миелиновой оболочки, позтому имеют розово-серую окраску. Серые ветви отходят от всех узлов пограничного симпатического ствола, который делится на шейную, грудную, поясничную, крестцовую части. Предпозвоночные„нли превертебральные, узлы лежат на большом расстоянии от центральной нервной системы. На нх зффекторных нейронах заканчиваются пршпедшне, не прерываясь через узлы пограничного симпатического ствола, прегвнглионарные волокна. Основную массу узлов гпстакзяют нервные клетки.
В строме ганглнев найдены чувствительные окончания. В синапсах отчетливо выделяются пре- и посгсинаптическне мембраны, отмечается большое количество пузырьков, митохондрий, трубочек зндоплйзматической сати. 4.3,Л2. Парасимпатынесхал ность Парасимпатическая часть автономной нервной системы имеет общую структуру, подобную симпатической части: здесь также выделяют центральные и периферические образования. Как н в симпатической части, передача вгпбуждения к исполнительному органу осуществлвегся по двухнейронному пути. Вмесге с тем ряд признаков отличает парасимпатическую часть от симпатической.
Во-первых, центральные структуры парзсимпатической части расположены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках мозга; во-вторых, карактерно наличие значительно более длинных преганглионарных и чрезвычайно коротких постгзнглионарных волокон; в-третьих, парасимпатнческне волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а в значительной части, кроме того, и метаснмпатической иннервацией. Центральные образования парасимпатической частнавтономной нервной системы включают ядра, лежащие в среднем, продолговатом и спинном мозге.
В среднем мозге находится пара- симпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича, Весгфаля — Эдингера), расположенное вблизи передних бугров четверохолмня; в продолговатом мозге — трн пары ядер, от которых начинаются преганглионарные волокна, выходящие из мозга в составе Ч11, 1Х, Х пар черепных нервов (лицевого, языкоглоточного, блуждающего). Здесь проходят слюноотделительные, слежютделительные, а также двигательный и секреторный пути для внутренних органов (блуждающий нерв). Парзсимпатическне ядра спинного мозга располагаются в области 1 — П1 или П вЂ” 1Ч кресгцовых сегментов в боковых рогах серого вещества.
Периферические структуры парасимгштической части автономной нервной системы включают нервные волокна н соот- ветствующие ганглни. Преганглионарные волокна из среднего мозга выходят сбоку от но1кек болыпого мозга в составе глазепвигателъного нерва, проникают через глазную п(ель в глазницу и синаптическн заканчиваются на зффекторных клегхах расположенного в глубине глазницы ресничного узла. От него отходят два коротких ресничных нерва. Составлякхцие их поспанглионарные волокна вступшот в главное яблоко, разветвляясь в аккомодационной мыпще и сфинктере зрачка. В продолговатом мозге нервные волокна нз верхнего слюноотделительного ядра идут в составе лицевого нерва и, покидая его, образуют барабанную струну, которая позже присоединяется к язычному нерву.
Последний достигает челюстного или лодьлзычного узла, постганглионарные волокна которого иннервнруют подчелкктную слюнную железу. Преганглионарные волокна, выходшдие нз нижнего слюноотделителъного ядра, вступают в языкоглоточный нерв и далее попадают в у(иной узел. Его постганглиоиарные волокна являются секреторными дзя околоушной слюнной железы. Преганглнонарные волокна иэ ядер слезоотделительного пути через лицевой нерв вступают в «рылонебный узел, постганглнонарные волокна которого достигают слюнной 'келезы, желез слизистой оболочки носа и неба. Блуз(дающий нерв является смешанным: он включает афферентаые и эфферентные парасимпатическне, чувствительные н двигательные соматические, а также эфферентные снмнатнческие волокна.
По выходе нэ черепа нерв образует два последователъно лежащих узла: верхний и нижний (яремный и узловой). Верхний узел содер1кит в основном чувствительные клетки, аналогичные клеткам спинномозговых узлов. От нижнего узла берут начало сердечный депрессорный нерв, возвратный гортанный нерв, пище- водные ветви. У корня легкого от блуждающего нерва отходят соответствующие веточки к легкому. В брюшной полости иерз переходит на желудок, формируя желудочное сплетение, от которого отходят стволики в чревное (солнечное) сплетение, Грудная и брюшная части блу1кдающего нерва могут рассматриваться лишь как проводники, связывающие центральные структуры с зффекторным аппаратом метасимпатической нервной системы. Крестцовый отдел парасимпатической части нервной системы представлен тазовым нервом, который направляегся к поверхности прямой кн(пкн, где вместе с подчревным симпатическим нервом участвует в образовании таимого сплетения.
4.3ЛЗ. Метасимпатическал часть Структура мегаснмпатической части отличается относительной простотой (см. рис. 4ЛВ). Здесь нет ядерных образований и система представлена лишь комплексом интрамурзльных ганглнонарных структур, залегающих в стенках полых висцералъных органов. В соотзетсгвин с иннервационными территориями в ней различают литеральную, кардиальную, респираторную н другие области. Мета- симпатическая часть обладает многими признаками, которые отли- 2)б чают ее от других частей автономной нервной системы. Прежде всего эта часть иинервирует только внутренние органы, наделенные моторным ритмом. В сфере ее управления находятся гладкие мышцы„ всасывающий и секретирующий зпителий, локальный кроваток, месгвые эидокрянные и иммунные элементы.
Метасимпатическая часть получает внешние синаптическне входы от симпатической и нвраснмпатнческой частей автономной нервной системы и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги. Метзсимпатнческав часть характеризуется наличием собственного сенсорного звена. Представляя базовую иннервацию висцерзлъных органов, она обладает гораздо болыпей, чем симпатическая и парасимпатнческая части автономной нервной сисгемы, независимостью от ЦНС. Органы с разрушенными иля выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическимн путями утрачивают присущую им способность к координированной моторной деятельности и другим функциональным отправлениям. 4.3.2.
Особенности конструкции автономной нервной системы Первое и основное отличие строения автономной нервной системы от строения соматической состоит в расположении эфферентного (моторного) нейрона (см. рис. 4.22). В соматической нершюй системе вставочный н моторный нейроны располагаются в сером веществе спинного мозга, в автономной нервной системе эффекторный нейрон вынесен на периферию, эа пределы спинного мозга, н лежит в одном из ганглнев — пара-, превертебрзльном или ннтраорганном. Более того, в метасямпатической части автономной 'нервной системы весь рефлекторный аппарат полностью находится в интрамуралъиых ганглиях и нервных сплетениях внутренних органов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
