Физиология человека (том 1) (947485), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Другой важный компонент тонуса — рефлекторный, определяется рефлексом на растяжение. При исследовании на человеке он выявляепж по сопротивлению растяжения мышцы в случае пассивного поворота звена конечности в суставе. Если в процессе такого исследования записать электромиограмму, то в расгягиваемой мыпще регистрируется электрическая активность, свидетельствующая об активации двигательных единиц.
У здорового человека рефлекс на растяжение при пассивном двн:кении наблюдается только в процессе самого растяжения и притом в случае достаточно большой скорости расгюкения. Тонический компонент рефлекса на расгюкеиие, т. е. активность в растянутой мышце, обычно отсутствует, о чем можно судить по отсутствию злектромиографического сигнала. Выработка двигательных навыков. Совершенствование двигательной функции человека в процессе онтогенеза происходит как вследствие продолжающегося в первые годы после рождения созревания отделов нервной системы и врожденных механизмов, участвующих в координации движений, так и в результате обученна, т. е.
формирования новых связей, ло:кащихся в основу программ тех или иных конкретных двигательных актов. Координация новых, непривычных движений имеет характерные черты, отличающие ее от координации тех же движений после обучения. Обилие степеней свободы в опорно-двигательном аппарате, влияние на результат движения снл тяжести н инерции осложнюог выполнение любой двигательной задачи. На первых порах обучения нервная система справляется с этими трудностями, нейтрализуя помехи путем развития дополнительных мышечных напрюкений. Мышечный аппарат;кестко фиксируег суставы, не участвующие в движении, активно тормозит инерцию быстрых движений. Такой путь преодоления помех, возникающих в ходе движения, энергетически невыгоден и утомителен.
Использование обратных связей еще несовершенно — коррекционные посылки, возникающие иа их основе, несоразмерны и вызмвают необходимость повторных дополнительных коррекций. На электромиограммах видно, что мышцы-антагонисты даже тех суставов, в которых совершаются движения, активируются одновременно, при этом в циклических движениях мышцы почти не расслабляются. Возбуждены также многие мышцы, не имеющие прямого отношения к данному двигательному акту. Движения, совершаемые в таких условиях, напрюкены и неэстетичны (например, движения человека, впервые вышедшего на коньках на лед>.
Как показал в своих исследованиях Н. А. Бернштейн, по мере обучения вырабатывается такая структура двигательного акта, при которой иемышечные силы включаются в его динамику, становятся составной частью двигательной программы. Излишние мышечные напряжения при этом устраняются, движение становится более устойчивым к внешним возмущениям.
На электромиограммах видна концентрация возбуждения мывщ во времени и пространстве, периоды активности работаюппгх мышц укорачиваются, а количество мыащ, вовлеченных в возбуждение, уменьнается. Это приводит к повышению экономичности мышечной деягельнасти, а двюкения делаются более плавными, точными и непринужденными (см. рис. 4.!9Б Ва1кную роль в обученяи движениям играег рецепция, особенно проприорецепция. В процессе двигательного обучения обратные связи используются не только для коррекции дви."кения по его хану, но и для коррекции программы следующего движения на основе ошибок предыдущегоо. . Утомление. При длительной физической работе наступает утомление, которое, в частности, проявляется в изменении координации мышечной деятельности.
Возбуждение каждой работаккдей мышцы становится менее локализованным во времени. В работу вовлекаются другие мышцы, сначала синергисты, компенсирующие снижение силы основных мышц, а затем, по мере нарастания дискоординации — и другие мыпщы, в частности антагонисты. Движения становятся менее точными, темп их замедляется. Картина мышечной активности во время движений, совершаемых на фоне утомления„во многом напоминает каргину, наблюдаемую при выполнении новых, непривычных движений. Нарушения координации движений.
Поскольку в управлении движениями принимают участие многие отделы ЦНС, нарушения координации движений могут быть использованы в целях диагностики. Они проявляются нарушениями устойчивости при стоянии и хцзьбе, асимметрией движений правой и левой стороны, нарушениями точности движений, снижением силы и уменьшением скорости. регистрация просгранственных и временных характеристик движепнй с их количественным представлением дает возможность оце- нить степень двигательных расстройств при различных заболеваниях, ход вассгановления двигательных функций, предложить эффективные методы двигательной реабилитации.
4.3. ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Согласно Международной анатомической номенклатуре, термин «автономная нервная система» заменил все ранее существовавшие— «растительная», «висцералъная», «непронзволъная», «вегетативная». Анатомяческя автономная нервная система представлена ядерными образованиями, лежащими в головном и спинном мозге, нервными ганглиями и нервными сплегениями, иннервирующими гладкую мускулатуру всех органов, сердце и железы.
Главная функция автономной нервной системы состоит в поддер1канин постоянства внутренней среды, нли гомеостаза, при различных воздействиях иа организм. Наряду с этим автономная нервная снсгема регулирует также деятельность и других органов, которые не участвуют непосредственно в поддержании гомеостаза (внутриглззные мышцы, половые органы). Выделяя регуляцию автономной нервной системой висцералъных функций, следует заметить, что в целостных реакциях организма сенсорные, моторные, соматические и висцеральные компоненты между собой тесно связаны.
Специальными исследованиями К. М. Быкова, В. Н. Черниговского и др. показана также возможность условнорефлекторной регуляции висцерзльных процессов. Это означает, что высшие отделы головного мозга могут регулировать работу иннервированных автономной нервной системой органов, а также координировать их деятельность в соответствии с текущямн потребносгямн организма. 4ЗЛ. Функциональная структура автономной нервной системы На основании структурно-функциональных свойств автономную нервную систему принято делить на симпатическую, параснмпатяческую и метасимпатическую части.
Иэ них первые две имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, метасимпатвческая же часть целяком лежит на периферии в стенках внутренних органов. Дуга автономного резь«ексо (рис. 4.22), как и соматическая рефлекторная дуга, состоит иэ трех звеньев: чувствительного (афферентного, сенсорного), ассоциативного (вставочного) и эфекторного. В зависимости от уровня замыкания, т.
е. расположения ассоциативного звена, различают местные, или ганглионариые, спииалъные, бульбарные и т. д. рефлекторные дуги. Рефлексы, возникающие при раздражении чувствительных волокон, идуп(ях в составе симпатических н парасимпатических нервов, вовлекают в деятелыюсть не только автономную, но и соматическую нервную систему.
Чувствительные волокна этой единой (автономной н соматической) афферентной системы являются отростками биполярных 19 Рмс. 4.22. Примципиалммп свемв зоти автономного (справа! и соматического (сзевв$ рефлексов (по д. Л. Ноздрачеву>. 1 — спинной мом: 2 — тело чувствитслэнмо нейрона; 3 — синнальный гвнглнй$4— званий кереиюк: 5 — астаючный (прсгенглнанирныйэ нейрон аупг ютонюмнаю рефлекса; б — передний корешок; 7 — прсгвглнонарнас аэлокио;  — околопаэеюначный узок Р— белее сасднннтслыэее ветвь; $0 — двюетельимй (пасгтвэозеюнарнмйэ нейрон дуги автономною рефлекса; $1 — саматичссюгй нерв; 12 — постгзнглианарнас волокно; 13 — ссре» согдюаггсленае ветвь; $4 — емсцсральнаа ветвь; $5 — прсдпюзсаначиый уэсл (йрыиссююго н чрсвнюгю, мли солнечною, сплетение); 16 — кишка; 17 — зффскюрный нейрон фунспнансльного модула мстасммпппгчсскай нервной системы $3 — фуэеэаюнальный модуль мстасимиатичсскюй нсрмюй сисгемьс 19 — мнтсрнсйран фуикниамвлыюго модулзс 20 чувстинтеланый нейрон функюианслыюго мааулю 21 — дангвтсвыюс соматическое салюеэюг 22 — лаиюгчльиьэй нейрон санотичсспэй рсфлсгггазэн«й дуг«; 23 — встав эшьгй нейрон сюматичссией рсфлскгорнай ауты.
клеток, лежащих в спннномозговых узлах или их аналогах, таких как яремный, тройничный (гассеров) узлы и др. Такое понимание справедливо для сегментарных м рефлекторных луг более высокого порядка и не относится к местным периферическим дугам автономного рефлекса. Наряду с ойцим для обеих (автономной и соматической) систем звеном существует и собственный аФФерентный путь автономной нервной системы, называемый особым, или висцеральным. Он сощ(ает основу для путей местных рефлексов, осуществляемых независимо, беэ участия ЦНС.