Физиология человека (том 1) (947485), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Второе отличие касается выхода нервных волокон нэ ЦНС Соматические нервные волокна покидают спинной мозг сегыентарно и перекрывают иннервацией не менее трек смежных сегментов. Волокна же автономной нервной сисгемы выходят иэ трех участков ЦНС вЂ” головного мозга, грудопоясничиого и кресгцового отделов спинного мозга. Они иннервируют зсе органы и ткани без исключения. Болыпинство висцерзлъиых систем имеет тройную — симпатическую, парзсимпатическую и метасимпатическую — иннервацию. Третье отличие касается иннервации органов соматической и автономной нервной системой.
Перерезка у животных вентральных корешков спинного мозга сопровождается полным перерождением всех соматических эфферентных волокон. Она не затрагивает дуги автономного рефлекса ввиду того, что ее эффекторный нейрон вынесен в пара- илн превертебрзльный ганглий. В этих условиях эффекторный орган управляется импульсами данного нейрона. Именно это обстоятельство подчеркивает относительную автономию указанного отдела нервной системы. Четвертое отличие относится к свойствам нервных волокон. В ав- зш тономной нервной системе они в болъшинстве своем безмякотные или тонкяе мякотные, как, например, преганглионарные волокна, диаметр которых не превышает 5 мкм. Такие волокна принадлежат к типу В. Постганглионарные волокна еще тоньше„болыпая часть их лишена мнелнновой оболочки, онн относятся к типу С.
В отличие от ннх соматические эфферентные волокна толстые, мякотные, диаметр их составляет 12 — 14 мкм. Кроме того, пре- и поспанглионарные волокна отличаются низкой возбудимостью. Для вызова в них ответной реакции необходима значительно болъшая, чем для моторных соматических волокон, сила раздражения. Волокна автономной нервной системы характеризуются большим рефрактерным периодом и большой хронаксией (1,0 — 2,0 и 0,1 — 0,8 сигмы соответственно). Скорость распросгранения по иим нервных импульсов невелика и составляет в преганглнонарнмх волокнах до !8 мгс, в постгаиглионарных — до 3 м/с. Потенциалы действия волокон автономной нервной системы характеризуются большей, чем в соматических эфферентах, длительностью. Их возникновение в преганглионарных волокнах сопровождается продолжятелъным следовым положительным потенциалом, в посгганглионарных волокнах— следовым отрицательным потенциалом с последующей продолжительной следовой гиперполяризацией (300 — 400 мс).
4.3.3. Автономный (вегетативный) тонус В естественных условиях сныпатические и парасимпатические центры, а так;ке эффекторные нейроны метасимпатической части автономной нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбужденна, получившего название «тонус». Характерной особенностью тонического влияния является длителъное поддержание внешнего эффекта, который наиболее выраженно отражается нз функциональном состоянии сосудистой стенки, сердечной мышцы, внсцерзльных органов в целом.
Тоническое соспгзиие можно непосредственно зарегистрировать в отдельных волокнах и клетках всех трех частей автономной нервной системы и оценить по показателям их активности. Частота тоиических разрядов в пре- и поснннглионарных симпатических волокнах составляет от 0,1 до 5,0 имп/с н находится в завнсимостя от иннервнруемых гладкомышечных органов, которые имеют в свою очередь и собственный базалъный мышечный тонус. Тонус мо".кно оценить еще н косвенно. В этом случае основным показателем является изменение деятельности органа после перерезки или электрической стимуляции иннервирующих его волокон.
Иллюстрацией этого могут служить классические опыты с одновременной перерезкой на шее собаки обоих блуждающих нервов н односторонней перерезкой на шее кролика симпатического нерва. Перерезка блумдакицих нервов вызывает огчетливое учащонне сердечного ритма. Перерезка шейного симпатического ствола сопровождается немедленным расширением сосудов уха на стороне перерезки, что является результатом исключения возбуждащего сосудосуживаквцего влия- 21з ння. Стимуляция периферических концов перерезанных нервов с частотой 1 — 2 нмп/с приводит к «осстановлению исходного сердечного ритма в опытах с перерезкой блуждающих нервов и полному возвращению к уровню су1кения сосудов уха, который был до перерезки симпатического ствола.
Преобладание парасимпатического тонуса обычно оценивается на основании часготы сердечных сокращений. Тоняческая импульсацня, следующая из центров продолговатого мозга по волокнам блуждающего нерва, оказывает на сердце отрицательное хронотропное действие, снижая частоту сердечных сокрашений. Напротив, ослабление тонуса ведег к учащенню сердечного ритма. Исключительна роль симпатической части автономной нервной системы и в создании общего сосудистого тонуса. Тонические влияния из сосудодвигателъного центра приспосабливают сосуды мелкого и среднего диаметра к местным и общим потребностям ор)знизма.
В своих тонических влияниях симпатическая часть автономной нервной снсгемм часто взаимодейсгвует с мозговым веществом надпочечников. В этом случае сосудосуживающие реакции усиливаются выбросом адреналнна, возникающим в результате активации надпочечников цод дейсгвием импульсов из сосудодвигателъного центра. Преобладание тонических влияний парасимпатнческой и симпатической частей автономной нервной системы послужило основанием для создания конституционной «лассигрикации.
Согласно этой классификации, преобладание в организме тонуса парасимпатической часги автономной нервной системы именуется ваготонией, симпатической — симпатикошонкей Ваготония характеризуется замедленным пульсом, склонностъю к покраснениям, потливостью„желудочными рассгройствами. Для симпатнкотонин, напротив, типичным является учащенный пульс и т.д. Чистые формы ваготонии и симпатикотонни встречаются исключительно редко. Многие сп)роны природы тонической активносгн осгаются малоизвестными. Считают, что тонус ядернык образований формируется преимущественно благодаря притоку сенсорной информации нз рефлексогенных зон, отдельных групп интероцепторов, а также соматических рецепторов.
При этом не исключается н сущеспюванне собственных водителей ритма — пейсмекеров, локализованных в основном в продолговатом мозге. В пользу такой точки зрения свидетелъствует возникновение тахикардия после денервацнн каротидного синуса (з(пцз саго((свз) или обласги дуги аорты, а также исчезновение разрядов в сердечных веточках блуждающего нерва при снижении артериалыюго давления. Особенностью метасимпатнческой части автономной нервной системы является существование в ее функционалъных модулях специальных клегок-осцилляторов, так называемых водителей ритма (рнс. 4.2б). Эти клетки не имеют синаптическнх входов, на их функцию не влияют ганглиоблокаторы н вещества меди«торного тнпз, олнако сами они сннаптически связаны со вставочными и эффекторнымн нейронами.
Спонтанная де- 219 Гнс. 4.2б. Функиионйлвный мсиглв метвсимплтическсй ЧлетМ Ептенамней нЕРвыой системы. чр й йр К З вЂ” р йр ; З вЂ” фф р мй нейр С 4 паапенглнюнврмый снМнвтпчесвий нейран н ма малакки à — прсюнглиаемрный симпвт»- ческий нейрон н сп» вплавив; б — прсгенглнанврныя пврвснмпвтнчсскнй нейрон н ега поляризация этих водителей ритма создает и постоянно поддерживает необходимый уровень тонической активности. В целом тонус автономной нервной системы рассматривается как одно нз проявлений гомеосгапвческого состояния и одновременно один из механизмов его стабилизации. 4З.4. Синаптнческая передача возбузгдения в автономной нервной системе У позвоночных животных в автономной нервной системе имеется три вида сниаптической передачи: электрическая, химическая и смевганная. Органом с типичными электрическими сииапсами является цилиарнмй ганглий птиц, лежащий в глубине глазницы у основания глазного яблока.
Передача возбулсдения здесь осуществляется практически без задержки в обоих направлениях. К редко встречающимся можно отнести и передачу через смешанные сииапсы, в которых одновременно соседствуют структуры электрических и химических синапсов. Этот вид также характерен для цнлиарного ганглий птиц. Основным же способом передачи возбуждения в автономной нервной системе является химический. Он осуществляется по определенным закономерностям, среди которых вьщеляют два принципа. Первый (принцип Дейла) заключается в том, что нейрон со всеми отростками выделяет один медиатор.
Как стало теперь известно, наряду с основным в этом нейроне могут присутсфвовать так:ке другие передатчики н участвующие в нх синтезе вещества. Согласно второму принципу, действие каждого медиатора на нейрон или эффектор зависит от природы рецептора постсинаптической мембраны. В автономной нервной системе насчитывают более десяти видов нервных клеток, которые продуцируют в качестве основных разные меднаторы: ацетялхолнн, норадреналин, сератоннн и другие биогенные амины, аминокислоты, АТФ. В зависимости от того, какой основной медиатор выделяется окончаниями аксонов автономных нейронов, эти клетки принято называть холинергическими, адренергическнмн, серотоиинергическими, пуринергическнми и т. д.
нейронамн. Каждый из медиаторов выполняет передаточную функцию, как правило, в определенных звеньях дуги автономного рефлекса (рнс. 4.27). Так, ацетилхолин выделяется в окончаниях всех преганглиоиарных симпатических и парасимпатических нейронов, а также большинства пос|танглиоиарных парасимпатических окончаний.
Кроме того, часть постганглионарных симпатических волокон, иннервирующих потовые железы и, по-виднмому, вазодилататоры скеветных мышц, также осуществляют передачу с помощью ацетилхолина. В свою очередь норадреиалин является медиатором в посппнглионарных симпатических окончаниях (за исключением нервов потовых желез н симпатических вазодилататоров) — сосудов сердил, печени, селезенки. Медиатор, освобождакяцнйся в пресннаптических терминалях под влиянием приходящих нервных импульсов, взаимодействует со специфнеским белком-рецептором постсниаптической мембраны и образует с ним комплексное соединение. Белок, с которым взаимодействует ацетилхолин, носит название холнлореяллтпра, адреналин или норадреналин — адрсноренепторп и т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
