Физиология человека (том 1) (947485), страница 54
Текст из файла (страница 54)
д. Местом локализации рецепторов различных медиаторов является не только постсннаптическая мембрана. Обнаружено существование и спецяальных пресинаптических рецепторов, которые учасгвуют в механизме обратной связи регуляции медиаторного процесса в сииапсе. Помимо холина-, адрено-, пуринорецепторов, в периферической части автономной нервной системы имеются рецепторы пептидов, дофамина„простагландинов. Все виды рецепторов, вначале обнаруженные в периферической части автономной нервной системы, бмли найдены затем в пре- и постсннаптическнх мембранах ядерных структур ЦНС.
Характерной реакцией автономной нервной системы является резкое повышение ее чувсгвнтельности к медиаторам после деиервации органов. Например, после ваготомни орган обладает повышенной чувствителыюстью к ацетилхолнну, соответственно после симпатэктомии — к норадреналину. Полагают, что в основе этого явления лежит резкое возрастание числа соответствующих рецепторов постсинаптической мембраны, а так1ке снижение содержания или активности ферментов, расщеплякяцих медиатор (ацетилхолинзстераза, моноаминоксндаза и др.). В автономной нервной системе, помимо обычных зффекторных нейронов, существукп' еще специальные клетки, соответствующие Оемвтичесмам »срамам система 0 — '~( ~ — — -с С вЂ” ~С3 — — ~ Акт С ~ К те»самее «ййааВМ о — "сс; )' Пврасммпати чесмаи часть Симиатичвсмае честь Рис.
4.27. Принниниалммя схема кимической нередачи ммбумдения н ефферентном весне рефлекторной дуги сомов»носково и айтононното Ьтететатийиото) рефлекса. АХ вЂ” иит»маьейм А — елрмта»мм НА — ййрйлрсййайм АХ! бама»рустем йййч аурари Ахт бвмемрусчса таитаисбасквтаран» смете»тмин Ахв бмвкнрумтса атрьмииьй. пастганглионарным структурам и выполняющие их функцию. Передача возбулгдения к ним осуществляется обычным химическим путем, а отвечают они эндокрииным способом, Эти клетки подучили название ти)ивтсд)тсисорое. Их аксоны не формируют синаптическнх контактов с эффекторными органами, а свободно заканчиваются вокруг сосудов, с которыми образуют так называемые гемпльиые органы. К трапсдукторам относят следуквпне клетки: 1) хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, которые иа колинергический передатчик преганглиоиарного симпатического окончания отвечают выделением адреналииа и норздреналина; 2) юкстагломерулярные клетки почки, которые отвечают на адренерпгческий передатчик посгганглнонарного симпатического волокна выделением в кровяное русло ренина; 3) нейроны гипоталамических супраоптического и паравеитрикулярного ядер, реагирующие иа сннаптический приток разной природы выделением вазопрессина н окситоцина; 4) нейроны ядер птпоталамуса.
Действие основных классических меаднаторов моткет быть воспроизведено с помощью фармакологических препаратов. Например, никотин вызывает эффект, подобный эффекту ацетилхолина, при дейсгвии на постсинаптическую мембрану постганглионарного нейрона, в то время как сложные эфиры холина и токсин мухомора мускарии — на постсинаптнческую мембрану эффекторной клетки висцерзльного органа. Следовательно, никотин вмешивается в межнейронную передачу в автономном ганглии, мускарин — в нейроэффекторную передачу в исоолннтельном органе. На этом основании считают, что имеется соответсгвенно два типа холинорецепторов: никотиновые (Н-холиноргценторы) и мускариновые (М-лолинорецвнторый В зависимости от чувствительности к различным катехоламинам адренорецепторы делят на и-адренорецентпры и й-адренореценторы.
Их существование установлено посредством фармакологических препаратов, избирательно действующих на определенный вид адренорецепторов. В ряде висцеральных органов, реагирующих на катехоламины, находятся оба вида адренорецепторов, но результаты их возбуждения бывают, как правило, противополсякными (табл. 4.2). Например, в кровеносных сосудах скелетных мышц имеются а- и й-адренорецепторы. Возбуждение -адренорецепторов приводит к сужению, а ))-адренорецепторов — к расширению артериол. Оба вида адренорецепторов обнаружены и в стенке кишки, однако реакция органа при возбуждении каждого из видов будет одназначно характеризоваться торможением активности гладких мышечных клеток.
В сердце и бронхах нет а-адренорецепторов и медиатор взаимодействует только с ))-адренорецепторами, что сопровождается усилением сердечных сокращений и расширением бронхов. В связи с тем что норздреналин вызывает наибольшее возбуждение ()-адренорецепторов сердечной мыпщы и слабую реакцию бронхов, трахея, сосудов, первые стали называть ((падренореценторами, вторые — ()падренореценторами. При действии на мембрану гладкой мышечной клетки адреналин и норадреналин активируют находящуюся в клеточной мембране аденилатциклазу. При наличии ионов Мх~' этот фермент катализирует образование в клетке цАМФ (циклического Э',5' -аденозинмонофосфата) из АТФ.
Последний продукт в свою очередь вызывает ряд физиологяческих эффектов, активируя энергетический обмен, стимулируя сердечную деятельносп Особенностью адренергнческого нейрона является то, что он обладает чрезвычайно длинными тонкими аксонами, которые разветвляются в органах и образуют густые сплетения. Общая длина таких аксонных терминалей может досгнгать 30 см. По ходу термииалей имеются многочисленные расширения — варикозы, в которых синтезируется, запасается и выделжтся медиатор. С приходом импульса норадреналин одновременно выделяется нз многочисленных расширений, действуя сразу на большую плошадь гладкомы шечной ткани.
Таким образом, деполяризации мышечных клеток сопровозошется одновременным сокращением всего органа. Различные лекарственные средства, оказывающие на эффекторный орган действие, аналогичное действию постганглнонарного волокна (симпатического, парасимпатического и т. п.), получили на- табл и ч а Л,2. Пеицателв ввчячмня Фумхчиа рвзлвчнмх органов при стячуляцмя симпатическая В ЗщюсзВевзтичбсявх ВзрВОВ звание миметиков (варено-, холиномиметики).
Наряду с этим имеются и вещества, избирательно блокирующие функцию рецепторов постсинаптической мембраны. Они названы га н гляоблок а то р а м я. Например„аммониевые соединения избирательно выключают Н-холинорецепторы, а атропин и скополамин — М-холинорецепторы. Классические медиаторы выполняют не только функцию передатчиков возбумдения, но обладают и абщебиологнческнм действи- ем.
К а ц е т и л х о л и н у наиболее чувствительна сердечно.сосудисгая система, он вызывает и усиленную моторику пищеварительного тракта, активируя одновременно деятелыюсп пищеварительных желез, сокращает мускулатуру бронхов я понижает бронхналъпую секрецию. Под влиянием норад ре пали на происходит повышение снстолического н дизсголического давления без изменения сердечного ритма, усиливаются сердечные сокращения, снижается секреция желудка и кишки, расслабляется гладкая мускулатура кишки и т. д.
Более разнообразным диапазоном действий характеризуется а д р е н а л и н . Посредством одновременной стимуляции ино-, хронои дромотропной функций адреналнн повышает сердечным выброс. Адреналин оказывает расширшошее и аитиспазматическое действие на мускулатуру бронхов, тормозит моторику пищеварительною тракта, расслабляет стенки органов, но тормозит деятельносгь сфинктеров, секрецию желез пищеварителъного тракта. В тканях всех видов животных обнаружен серотони н (5-окситриптамнн). В мозге он содержится преимущественно в структурах, имеющих отношение к регуляции висцералъных функций, на периферии пролуцируется энтерохромаффинными клетками кишки.
Серотонин валяется одним из основнык медиаторов метзсимпатической части автономной нервной системы, участвующей преимущественно в нейроэффекториой передаче, и выполняет также медиаториую функцию в центральных образованиях. Известно три типа серотонинергическнх рецепторов — Д, М, Т. Рецепторы Д-типа локализованы в основном в гладких мышцах и блокируются диэтнлзмидом лизергиновой кислоты.
Взаимодействие серотонина с этими рецепторами сопровождается мъпиечным сокращением. Рецепторы М-типа характерны для большинства автономных ганглиев; блокируются морфином. Связываясь с этими рецепторами, передатчик вызывает ганглиостимулирующий эффект. Рецепторы, Т-типа, обнаруженные в сердечной и легочной рефлексогенных зонах, блокируются тиопеидолом. Действуя на этн рецепторы, серотонин учасгвует в осуществлении коронарных и легочных хеморефлексов. Серотонин способен оказывать прямое действие на гладкую мускулатуру. В сосудистой системе оно проявляется в виде констрикторных или дилататорнык реакций.
При прямом дейсгвии сокращается мускулатура бронхов, при рефлекторном — изменюотся дыхательный ритм н легочная вентиляция. Особенно чувствительна к серотонину пищеварителыия система. На введение серотонина она реагирует начальной спастической реакцией, переходящей в ритмические сокращения с повышенным тонусом и завершающейся торможением активности. Для многих висцеральных органов характерной является пуринергическая передача, названная так вследствие того, что при стимуляции пресинаптнческих терминалей выделяются аденозин и инозин — пуриновые продукты распада. Медиатором же в этом случае является А Т Ф. Местом его локализации служат пресинаптические терминалы эффекгорных нейронов метасимпатической части автономной нервной системы.
Выделившийся в сннаптическую щель АТФ взаимодействует с ~уринорецепторами посгсннаптнческой мембраны двух типов. Пуринорецепторы первого типа более чувствительны к азенозину, агоре о — к АТФ. Действие медиатора направлено преимущественно на гладкую мускулатуру и проявляется в виде ее релаксации. В механизме кишечной пропульсии пуринергические нейроны ввлюотся главной антагонистической тормозной системой по отношению к возбуждаюзкей холннергнческой системе. Пурннергнческие нейроны участвуют в осуществлении нисходящего торможения, в механизме рецептивной релаксии желудка, расслабления пнщеводного и анального сфинктеров.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
