Физиология человека (том 1) (947485), страница 51
Текст из файла (страница 51)
По локализации клеточных тел чувствительных нейронов, по ходу и длине отростков нх разделяют на трн группы. В первую группу обьедннены клетки, тела которых локализуются в узлах солнечного и нижнего брыжеечного сплетений. Один иэ их длинных отростков направляется на периферию, другой в сторону спинного моиз. Клетки второй группы характеризуются тем, что их длинный отросток идет к рабочему органу, короткие распределяются в самом гннглии м синаптически контактируют с вставочным илн зффекторным нейронами. Висцеральные чувствителъные клеткм третьей группы отличаются тем, что их тела н короткие отростки располагаются в интрамуральных узлах, длинные же отростки в составе соответствующих нервов достигают симпатических узлов, где и происходит переключение на ассоциативный и моторный (зфферентный) нейрон.
Висцеральная чувствителъносгь обусловлена активносгью пяти отдельных типов интероцепторов: механо-, хема-, термо-, асмо- и ноцицепторов, называемых специфическими. Из них наиболее распространеннымн являются механорецепторы. Среди меха норецепторов внутренних органов известны рецепторы двух типов: быстро- и медленноадаптнрующиеся.
Быстрст адаптирующиеся механорецептпры характеризуются высоким порогом возбуждения и встречаются в основном в слизистой оболочке и серозном слое висцеральных органов и связаны преимущественно с миелиновымн вол(жнами. Характерной чертой быстроадаптирующихся рецепторов являются исключительная чувствительность к динамической фазе движения и сокращения. Для мвдлвнноадаптирующихся мвханорецепторов, наоборот, характерна генерация сигналов в течение длительного периода раздражения нли после его окончания. Эти рецепторы имеются во всех внутренних органах и характеризуются низким порогом возбуждения.
Такая особенность позволяет им быть спонтанно-активными и направлять в нервные центры разнообразную информацию о сокращении, расслаблении, растюкении, смещении висцеральных органов. Медленноадаптнруквциеся рецепторы связаны с тонкимм миелинизированными и безмиелиновыми нервными волокнами. Хеморецепторы активируются при изменении химического состава ткани, например напряжения СО, и О, в крови. В органах пищеварения выделены специалъные кислот(~ и щелочечувсгвительные рецепторы, чувствительные к действию только аминокислот или аминокислот и глюкозы. Тепловые и лолодовые терморецепторы также обнаружены по преимуществу в пищеварительном тракте.
Осморецепторы, иоиорецепторы (например, натрневые) висцеральных ор)ннов обнаружены в печени. Частота их раэряаов находится в прямой зависимости от осмотнческого )швления жидкости. Существование специфических ноцицепторов пока еще окончателъно не установлено, хотя их роль и отводится некоторым свободным нервным охончаниям. Болевые ощущения возникают прн чрезмерной стимуляции любого типа — растюкении, сокращении, действии химических стимулов.
Помимо специфических, имеются и рецепторы, воспринимающие раздражение любой модальносги, будь то механическое, химическое, термическое, осмотнческое. Местом локализации таких полимодальных интероцепторов является, например, слизистая оболочка пищеварительного тракта.
Все рассмотренные виды висцералъной чувствительности передаются в центры по волокнам трех основных нервных путей: блуждающего, чревных (большого, малого, поясничных) и тазового (рис. 4.23). Иэ них самым моп(ным коллектором висцеральной чувствительности является блуждающий нерв. Соотношение в нем афферентных и эфферентных волокон составляет 9:1, в то время как в чревном и тазовом нервах 3:1 и 1:! соответственно.
Помимо местных сетей, афферентные сигналы могут запускать центральные нейронные механизмы ряда систем: сегментарную, межсегмеитарную. проприоспинальную, надсегментарную. Несмотря на такую слов:ность многоступенчатой органиэации, основа механизма взаимодействия на всех ступенях остается одной н той же; это синаптнческая конвергенция к центральным клеткам сигналов различной природы (висцеральной н соматической) н разной модальности, оценкз их аппаратом суммации постсинаптическнх потенциалов и на основании оценки результатов — генерация нового сигнала.
Различия между механизмами, включакицнмися на разных уровнях, непринципиальны и заключаются в количественных особенностях конвергенции. Эти механизмы вовлекаются в разной сгепени в зависимости от интенсивности воздействия и включаются в разных соотношениях, Для запуска менее сложных сегментарных механизмов оказывается достаточной и менее сложная суммация постсннаптических процессов. Эти механизмы срабатывают при возбуждении неболыпого числа афферентов. Включение более сложных систем требует значительной суммацин процессов, а стало быть, более интенсивного притока афферентацяи. Следователъно, для запуска различных нейронных систем основой является мощность поступающего афферентного потока. Импульсы, интегрированные в общей системе всгавочных нейронов, способны вызвать их активность и, как следствие, появленяе вегетативных, например дыхательных нли сердечно-сосудистых, эффектов.
Импульсы могут также актнвировать клетки высших отделов центральной нервной системы, вмэывая появление поведенческих реакций и субьективных ощущений. Рис. 4.23. Распределение висперальных чувствителбнык волокон в сегментах спинного мппа (по В. Н. Черниизвскомуд Слева нлабразкены волокна, оппздпщие от внутренник орзанги. справа — сегменты спинною моага и акодвщие в ник волокна. 1 — н анна; и — румннт; РП вЂ” с н д; П вЂ” р шн а л спин и: 1 — шакале 2 — нсбзк 3 — глаткз; 4 — «знн 5 — чрсзсс: б — лсзчзи; 7 — ссрдпс," а — ш фрищв — пссь; Ра — ч а пу ры 11 — глаз Гд — сш С 13 — палпслудачнзс нслсза; 14 — танка» «ншпс 15 — пачшс 1б — пнчпнза 17 натки 1 — начссаа пузыри 19 — начснспускзтельныа канал; 20 — ччантзп кишка.
Реакция на афферентный импульс и элементы сто переработки на паакорковом уровне является основой для последующих процессов в коре болыпих полушарий, направленных на регуляцию функций определенной висцералънай системы — пищеварительной, дыкательной н т. д. Эти процессы выражаются в виде вызванных потенциалов — первичного и вторичного ответов: первичные сравниваются с пусковыми, вторичные — с корригируюшими влияниями коры большего мозга. Прн анализе локализации предсгавительсгеа внсцерзльных систем в коре балвпюго мозга обнаруживается несоответствие числа зан проекций блуждающего и чревного нервов. Обьясняегся это тем, чта блуждающий нерв по числу сенсорных волокон и особенно по величине иннервируемых областей не имеет себе равных, охватывая большое количество внутренних органов, некоторые из которых подвержены в какой-то мере произвольному контролю.
Представительства функционально близких висцералъных систем находятся и в близко расположенных областях коры. Например, зоны брыжеечных, селезеночных и чревных нервов перекрываются представительством блу~кдзющего нерва, что служит основой для тонкой координации процессов, осущесгвляемых корой больших полушарий, вассгановления функции, нгдежностн работы висцералъных органов. Предложенная В.
Н. Черниговским схема проведения енсцеральных сигналов в централыюй нервной системе дает представление об участии той или иной наиболее важной структуры в этом процессе, хотя и не указывает на степень участия каждой и не отражает всей сложности существуюп(их взаиьящействий (схема 4.2). Сигналы, вызывающие ответы в клетках коры большого мозга, после соответствующей обработки передаются в специальные выходы передних отделов поясной извилины, и уже оттуда через гипоталамус нисходящие пути следуют к встзвочным (преганглионарным)„затем к эффекторным нейронам и далее к исполнительным органам. Таким образом, информация ат высших центров по нисходящим путям и от периферических висцералвных и соматических клеток по спиналъным дугам поступает к преганглионарным нейронам.
Тело преганглионарного азнюномного нейрона располагается в сером веществе в одних случаях ствола мозга, в других — спинного мозга. На периферии эз пределами спинною мозга нервное волокно вступает в синаптнческнй контакт с эффекторным нейроном. Исключение составляет лишь часть волокон, следующих в составе чрев- нога нерва к надпочечнику. Эти волокна проникают непосредственно в мозговой слой железы„который и выполняет своеобразную функцию посппнглионарного звена рефлекторной дуги. Истинное же эффектарное звено дуги автономного рефлекса представляет собой нервную клетку, мигриравзвшую из ЦНС. Пргганглионарные волокна различаются по своим функциональным свойствам.
Наиболыпее их число составляют тонкие, легко возбудимые, с медленным проведением возбуждения единицы. Приблюкаясв к эффекторным нейронам, преганглионарные волокна те- зы С х е м а 4.2. Проаеление внсчералмсмх систсалов по леминскоаой и вастрааем- нисковой снссемвм !Черниговский В.
Н $97эз Лемнисковаа снесена Экстралемннсховаа система ! Промежутовнмй мозг ! сова мй мозг Гнгантоклетотное, вентральное ретикулврное, мелкоклетоииое зара, синокстералн леинискоаей системм Спинной мозг 1 ряют мнелин и разветвляются на тонкие терминалы, образуя на теле и отростках эффекторното нейрона синаптичесэсне козпнкты. Зфсрекнсормых нейронов несравнентю больше, чем преганглионарнмх волокон. Например, в верхнем шейном снмнатическом ганглии одно прегазплионарное симпатическое волокно контактирует более чем с сотней эффекторных нейронов. При этом иа одном и том зке эффекториом нейроне могут оканчиваться разветвления нескольких прегаиглионарных волокон.
Наличие таких широких конвергентных и дивергентных опюшеннй обеспечивает надеагность проведения возбувсления. Эта закономерность касается только симпатической части автономной нервной системы, в двух других ее частях подобная конвергенция практически отсутствует. В интеграции сигналов в низших центрах вегетативной периферии значительная раль отводится пространственной и временной суммации постсннаптических потенциалов. Роль нх состоит в том, что поступающие по пресинаптическим термннзлям присущие нм относительно слабые сигналы олагодаря этим процессам трансфор- 212 Рис. 4.24.
с)спевкам связи автономной нервной системы (ио С. П. Семенову). Π— спера д рг С э — ытю й виола-, нрсапозмзмчимй ман интрамуралеиыйг уэыя И сегмент спинного мезг» ээлм соева« эызпэ эе! Игле»эта»э»мним ментам нрюдоэвэмасэкю эмми; 1У нрмын~ сочный мозг; у — «лра оси»«а«на моин; щ — мам бюлымгк пепуммрий пмнмск» визге; Л~ н дд — р р Опррп и дэ— рсээспмэр ангенсмимю нероны'а уэлч Бг э«оэср ме гпВК ЗЗ вЂ” За — про«савине пути Г, ч у .вэ — у й нейрон «атюноиного нервного уэлл; ВЭ юуестюптюлыаэе нейроны епнннымыююсм и Б. атинми Мра разнык исделаи мозгм ГЗ китон «Ф4ичмиэиык зеи ывп» ба»зиною мозги Га —.амоннотэаимс к»егия дэ — пирамидные кэмчин мты бюлмюегю мюмю: Лэ — мвм юона«сими Лз — алас ппсбугюрык Ла кестен рампу«сумой форм«пни прмюэмасатюм эмзгм ДЗ вЂ” сдре затаенный нервней сээсэюээы ° стволе мозге н сети»итси спнимсэю моэгм Š— зффесторный нейрон дуги аетеномнми рефлмгса; Ж вЂ” зффсэсгюрные клетки смени анснерслзногю юргена.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
