Физиология человека (том 1) (947485), страница 103
Текст из файла (страница 103)
Различные эоны легких не представляют собой идеальную модель для поддер»кэния оптямального отношения Ул/Я, поскольку альвеолы неравномерно вентнлнруются воздухом н перфузируюгся кровью. Для поддерзшння определенного состава альвеолярного воздуха вшкна величина альвеолярной веип»ляпни и ее отношение к уровню метаболизма, т. е. количеству потребляемого О» и выделяемого СО».
Прн любом переходном состаяняи (например, начало рзботм и др.) необходимо время для становления оптималмюго состава алъвеолярного воздуха. Главное значение имеют оптималъные отншпения алъвеолярной вентиляции к кровотоку. Состав альвеолярного воздуха измеряют во рту во вторую половину фазы выдоха с помощью быстродействующих анализаторов. В физэюлогической практике исполъэуются масс-спектрометр, который позволяет определять количество любого дыхательного газа'„ инфракрасный анализатор СО» н анализатор О».
Анализаторы непрерывно регистрируют концентрацию газов в выдыхаемом воздухе. 8.5.3. Газообмен и транспорт О» Транспорт О» осуществляется в физически растворенном и химически связанном виде. Физические процессы, т.е. растворение газа, не могут обеспечить запросы организма в О». Подсчитано, что физически растворенный О, мо»кет поддер»кивать нормальное потребление О» в организме (250 мл мин '), если минутный абьем кровообращения составит примерно 83 л мин ' в покое. Наиболее оптямалъным является механизм транспорта О» в химически связанном виде.
Согласно закону Фшсз, газообмен Оз ме»кду алъвеолярным воздухом и кровью щюнсходнт благодаря наличию концентрационного градиента Оз ме»кду этими средами. В альвеолах легких парциалъное давление Оз составляет 13,3 кПа, или 100 мм рт. ст., а в притекаю»цей к легким веноэной крови парциальное 417 »з — »ззз напряиение Оз сосуавляет примерно 5,3 кПа, нлн 40 мм рт. ст. Давление газов в воде или в тканях организма обозначают термином «напряухенне газов» и обозначают символами Р()„Рсоу.
Градиент Оз на алъвеалярно-капиллярной мембране, равный в среднем б0 мм рт. ст., является одним из ваукнейпуих, но не единсувенным, согласно закону Фнка, факторов началыюй стадии диффузии этого газа из альвеол в кровь. Транспорт 03 начинается в капиллярах легких после его химического связывания с гевюглобином. Гемоглобин (НЬ) способен избнрзтелъно связывать Оу и образовывать оксиггмогло()ии (НЬО3) в ЗОне вЫСОКОй КОНЦЕИтрацни 03 В легких и осзоболудать молекулярный 03 в области понуакенного содеризния 03 в тканях. При этом свойства гемоглобина не нзменяютсв и он мо;кет выполнять свою функцию на протюкенин длнтелъного времеуш. Гемоглобин переноснт 03 от легких к тканям. Эта функция зависят от двук свойств гемоглобина: !) способности изменяться от восстановленной формы, которая называетсз дезокснгемоглобином, до окисленной (НЬ+03 НЬОВ) с высокой скоростью (полупериод 0,01 с и менее) Ори нормальном Ро в алъвеолярном воздухе; 2) способности Вуудавать О» в тканях (НЬОВ НЬ + 03) в зависимости от метаболическях потребностей клеток организма.
Зависимость степени оксигенации гемоглобина от парциального )швления Ог в алъвеоляриом воздухе графически представляется в 10 З1 З1 40 60 60 70 60 60 100 НО 1З1 1»1 140 1З1 ро, нм рт.ст. Рис. 8.7. Криара аиссоциацик окситамотлобина цслвиой крови. Л вЂ” аансннс ни«нанна рн крен на креветке тсмстаебкна к Ох Б — ввнмкм нсмснснна температуры нв срскстае тсметлсбнна к Оу.
Крнвыс ! — 6 ссетвстствумт температуре О, 10. 30, 30. 36 н 43 С. б(з виде кривой дисс(и(иш(ин окснгемоглабина. нли сатурационнои кривой (рис. 8.7). Плато кривой диссоциация характерно для насыщенной Оз (сатурированной) артериальнон крови, а крутая нисходящая часть кривой — веноэной, илн десатурнроваиной, крови в тканях. На сродство кислорода к гемоглобнну влияют различные метабазическне факторы, что вырэыается в виде смещения кривой диссоциация влево илн вправо.
Сродство гемоглобина к кислороду регулируетсв ваынейшими факторами метаболизма тканей: Ро„рН, тыэпературой и внутриклеточной концентрацией 2,3-дифосфоглицератв. Величина рН и содерыание СО» в любой части организма закономерно изменюот сродство гемоглобина к Ор уменьшение рН крови вызывает сдвиг кривой днссоциацнн соответственно вправо (уменыпаегся сродство гемоглобина к О~), з увеличение рН крови— сдвиг кривой днссоцнацни влево (повьшшетсз сродство гемоглобина к Оз) (см.
рис. 8.7, А). Например, рН в эрнтроцнтах нв 0,2 единицы нные, чем в плазме крови. В тканям вследствие повышенного содерыания СОг рН такие меньше, чем в плазме крови. Влияние рН на кривую диссоцнацнн оксигемоглобина называется»э(эфеюпоч Бора». Рост температуры уменыпает сродство гемоглобина к Оь В работаквпдх ммшцах увеличение температуры способствует освобоыдению Оь Уменьшение температуры тканей или содержания 2,3- дифосфоглнцерата вызывает сдвиг влево кривой диссоциация окснгемоглобнна (см. рис.
8.7, Б). Метаболические факторм явлюатся основными регуляторэмн связывания Оз с гемоглобином в капиллярах лепных, когда уровень Оз„рН и СОз в крови повышает сродство гемоглобина к Оз по коду легочных капилляров. В условиях тканей организма этн ые факторы метаболизма поннызют сродство гемоглобина к Ог н способствуют переходу окснгемоглобнна в его восстановленную форму — дезоксигемоглобин. В результате Оз по концентрационному градиенту поступает иэ крови тканевых капилляров в ткани органяэма. Окснд углерцза (П) — СО, способен соединяться с атомом ыелезз гемоглобина, изменяя его свойства и реакцию с Оз.
Очень высокое сродство СО к НЬ (в 200 раз выше, чем у Ог) блокируют один нли более атомов мелева в молекуле гема, изменяя сродство НЬ к Оз. Под кислородной емкостью крови понимают количество Ои которое связывается кровью до полного насьппення гемоглобина. При содерыании гемоглобина в крови 8,7 ммоль»л ' кислородная емкосп крови составляет 0,19 мл Оз в 1 мл крови (тывперзгура 0 'С и барометрическое давление 7б0 мм рт. ст., нли 101,3 кПа).
Величину кнсэоражюй емкости крови определяет количество гемоглобина, 1 г которого связывает 1,36 — 1,34 мл Оз. Кровь человека содерынт около 700 — 800 г гемоглобина и монет связать таким образом почти ! л Оь Физически рзствореннош в 1 мл плазмы крови О» очень мало (около 0,003 мл), что не молсет обеспечить ы» кислородный запрос тканей. Растворимость Ог в плазме крови равна 0,225 мл л ' кПа '.
Обмен О~ между кровъю капилляров и клетками тканей также осуществляется путем диффузии. Концентрационный градиент Оэ между артериальной кровъю (100 мм рт. ст., или 13,3 кПа) и тканями (окало 46 мм рт. ст., илн 5,3 кПа) равен в среднем 60 мм рт. сг. (8,0 кПа). Изменение градиента может бить обусловлено как содержанием 01 в артериальной крови, так и ксаффициентом утилизации Ог, который составляет в среднем для организма 30— 40%. КоэФФициентом улшлазации кислорода называетсм количество Ои отданного при прохождении крови через тканевые капилляры, отнесенное к кислородной емкости крови. С другой стороны, известно. что прн напряжении Ог в артериальной крови капилляров, равном 100 мм рт. ст. (!3,3 кПа), на мембранах клеток, находящихся между капиллярами, эта величина не п(мвышает 20 мм рт.
ст. (2,7 кПа), а в митохандриях равна в среднем 0,5 мм рт. ст. (0,06 кПа). 8.5А. Гззообмен и транспорт СОэ Поступление СОэ в легких из крови в алъвеолы обеспечивается из следуяяцнх источников: П из СОь распюреннаго в плазме крови (5 — 1ОУ); 2) из пшрокарбонатов (80 — 90%); 3) из карбаминовых соединений эритроцитав (5 — 15У ), которие способны диссоцинро' Для СОг коэффициент растворимости в мембранах аэрогематическаго баръера больше, чем для Оь н составляет в среднем 0,231 ммоль л 'кПа ', поэтому СОэ диффундирует быстрее, чем Ог. Это наложение являетсм верным толъко для диффузии молекулярного СОь Большая часть СОэ транспортируетсм в организме в связанном сосгоянии в виде пшрокарбонатов и карбаминовых соединений, что увеличивает время обмена СОи затрачиваемое иа диссоциацню этих соединений.
В венозной крови, притекающей к капиллярам легких, напряжение СОэ составляет в среднем 46 мм рт. ст. (6,1 кПа), а в алъвеолмриом воздухе парциальное давление СО~ равно в среднем 46 мм рт. ст. (5,3 кПа), что обеспечивает диффузию СОэ из плазмы крови в альвеолы легких по концентрационному градиенту. Эндотелий капилляров проницаем толъко для молекулярного СОз как полярной молекулы (Π— С О). Из крови в альвеолы диффундирует физически растворенный в плазме крови молекулярный СОэ.
Кроме того, в алъвеолы легких диффундируег СОз„ который высвобождается из карбаминавых соединений эритроцнтов бламз(аря реакции окисления гемоглобина в капиллярах легкого, а также из гидрокарбонатов плазмы крови в резулътате их быстрой диссоциацни с помощью фермента карбоангидрази, содержащейся в эритроцитах. Молекулярный СОэ проходит аэрагематический барьер„а затем поступает в альвеолы. г с. з.з. учзс г завтра ьь ° аб ему 02 и СОг ° тканак н а мгкнь Вша ы зрнтрацит В норме через 1 с происходит выравнивание концентраций СОз на альвеолярно-капиллярной мембране, поэтому за половину времени капналярного кровотока происходит полный обмен СОз через аэрогематнческий баръер.