Физиология человека (том 1) (947485), страница 104
Текст из файла (страница 104)
Реально равновесие наступает несколько медленнее. Это связано с тем, что перенос СОз, так же как н Оз, ограничивается скоростъю перфузии капилляров легких. Диффузия СОр из тканей в кровь. Обмен СОз мелщу клетками тканей с кровью тканевых капилаяров осуществляется с помощью следующих реакций: 1) обмена С! и НСОз через мембрану эритроцита; 2) образования угольной кислоты нз гидрокарбонатов; 3) диссоцнацни угольной кислоты и гидрокарбонатов (рис.
8.3). В ходе изообмена СОз мело(у тканями и крсаъю содермание НСОЗ в эритроците повышается и они начинают диффундировать в кровь. Для подзармания электронейтральности в эритроциты начнут поступать из плазмы дополнителыю ионы С1, Наибольшее количество бикарбонатов плазмы крови образуется при участии карбоангидразы эритроцитов. Карбаминовый комплекс СО2 с гемоглабином образуется в результате реакции СО~ с радикалом МН~ глобина. Эта реакция протекает без участия какого-либо Фермента, т. е.
она не нулошется в катализе. Реакция СОз с НЬ приводит, во-первых, к высвобондению Н'", во-вторых, в ходе образования кзрбаминовых комплексов снимается сродство НЬ к О~ Эффект сходен с действием низкого рН. Как известно, в тканях низкое рН потеицируст высвобомдение О~ из оксигемоглобина при высокой концентрации СО~ (эффект Бора).
421 С лругой стороны, связывание Оз гемоглабниом снижает сродство его аминогрупп к СОз (зФФеклз Иалдена>. Каждая реакция в наспзящее время хорошо изучена. Например, полупериод обмена СГи НСО, равен О,11 — 0,16 с при 37'С. В условиях (п т((го абрам)ванне молекулярного СОз иэ гялрокарбоиатов происходит чрезвычайно медленно и диффузия этого газа занимает около 5 мин, тогда как в капиллярах легхазо равновесие наступает через 1 с. Это определяется функцией фермента карбоантидразы угольной кислоты. В функции карбоангидразы выделюат следукяцяе типы реакций: СОз +НзО НзСОз Н +НСОз- Процесс выведения СОз из крови в альвеолы легкого менее лимитирован, чем оксигенации крови.
Это обусловлено тем, что малекулярныи СОз легче проникает через биологические мембраны, чем Оз. По этой причине ан легко проникает из тканей в кровь. К тому же карбоангидраза способствует образованию гядракарбоната. Яды, которые ограничивают транспорт Оз (такие как СО, метгемоглабинобразующие субстанции — нитритм, метиленовый синий, ферроцнаниды и др.) не действуют на транспорт СОз. Блокаторы карбоангндразы, например диакарб, которые используются нередко в клинической практике или для профилактики торной или высотной болезни, полностью никогда не нарушают образование зюлекулярного СОз.
Наконец, ткани обладают болыпой буферной емкостью, но не защищены от дефицита Оз. По этой причине нарушение транаюрта Оз наступает в организме гораздо чаще и быстрее, чем нарушения газоабмена СОз. Тем не менее при некоторых заболеваниях высокое содержание СОз и ацидоз могут быть причиной смерти. Измерение напряжения Оз и СОз в артериальной или смешанной веназнай крови производят палярографическими методами с использованием очень небольшого количества крови. Количество газов в крови измеряют после их полнапз извлечения нз пробы крови, взятой для анализа.
Такие исследования внполшпот с помощью манаметрических приборов типа аппарата Ван-Слайка, или гемаалкариметра (необходимо 0,5 — 2,0 мл крови) или иа микромаиомегре Халанлера (необходимо около 50 мкл крови). 8 б. РЕГУЛЯЦИЯ ВНЕШНЕГО ДЫХАНИЯ Основная функция дыхательной системы заключается в обеспечении газообмена Ог и СОг мезкду акрузкаюшей средой и орзаниэмом в соответствии с его метаболическими потребностями. В целом зту функцию регулирует сеть мнозочисленных нейронов ЦНС, которые связаны с дыхательным центром продолговатого агг й.б.(.
Дъпп)тельный центр Псы дыхательным центром следует понимать совокупность нейронов специфических (дмхателъных) ядер продолговатого мозга, способных генерировать дыхательный ритм. В нормальных (физиологических) условиях дыхательный центр получает афферентные сигналы от периферических и центрадьных хеморецепторов, снгнализнрующих соответственно о парциальном давлении 01 в крови н концентрации Н' во внеклеточной жидкости мозга.
В период бодрствования деятельность дыхательного центра регулируется дополнителъиыми сигналами, исходящими нз различных структур ЦНС. У человека это, например, структуры, обеспечивающие речь. Речь (ление) может в значительной степени отклонить от нормального уровень газов крови, даже снизить реакцию дыхателыюго центра на гипоксию илн гнперкапнию. Афферентные сигналы от хеморецепторов тесно взаимодействуют с другими аффереитными стимулами дыхателъного центра, но в конечном счете химический, или гуморальный, контроль дыхания всегда доминирует иад нейрогенным. Например, человек произвольно не может бесконечно долго задерживать дыхание из-за нарастающих во время остановки дыхания гипоксии н гиперкапнии.
Дыхательный центр выполняет две основные функции в системе дыхания: моторную, или двигательную, которая проявляется в аиде сокращения дыхательных мышц, и гомеостатическую, связанную с изменением характера дыхания при сдвигах содержания 02 и СОз во внутренней среде организма. Двигательная 4)икцил дыхателъного центра заключается в генерации дыхателъного ритма н его паттерна.
Под генерацией дыхательного ритма понимают генерацию дыхательным центром вдоха н его прекращение (переход в экспнрацию). Под нааннернам дыхания следует понимать длнтельносп вдоха и выдоха, величину дыхательного объема, минутного объема дыхания. Моторная функция дыхательного центра адаптирует дыхание к метзболнческим потребностям организма, приспосабливает дыхание в поведенческих реакциях (поза, бег и др.), а также осуществляет интеграцию дыхания с другими функциями ЦНС. Гомеостатическал Функция дыхательного центра поддерживает нормальные величины дыхательных газов (Оь СОз) и рН в крови н внеклегочной жидкости мозга, регулирует дыхание при изменении температуры тела, адаптирует дыхателъную функцию к условиям измененной газовой среды, например при пониженном н повышенном барометрическом давлении.
Локализация и функциональные свойства дыхательных нейронов, Нейроны дыхателъного центра локалязованы в дорсомедиальной и вентролатерзльной областях продолговатого мозга и образуют так называемые дорсальную н веитральную дыхателъиую группу. Дыхателъные нейроны, активносгь которых вызывает инспирацию или экспирацию, называются соответственно инсниранюрными и экснираннрнььчи нейронами. Инспнраторные и экспнраторные нейроны иннервируют дыхательные мышцы.
В дорсздъной н вентрадьной дыхательной группах продолговатого мозга обнару1кены следующие основные типы дыхательных нейронов: 1) ранние инспираторные, которые разрвнаются с максимальной частотой в начале фазы вдоха; 2) поздние инспираторные, максимальная частота разрядов которых приходится на конец инспирации; 3) полные ннспираюрные с постоянной или с постепенно нарастакддей активостью в течение фазы вдоха; 4) постинспирзторные, которые имеют максимальный разряд в начале фазы выдоха; б) экспираторные с постоянной или постепенно нарастающей активностью, которую они проявляют во вторую часть фазы вътдоха; б) преинспираторные, которые имеют максимальный пик активности непосредственно перед началом вдоха.
Тип нейронов определяется по проявлению его активности относительно фазы вдоха и выдоха. На рис. 3.9 схематично изабрадтены паттерны электрической активности дыхательных нейронов, Нейроны дыхателъного центра, активность которых совпадает с Рне. ЗЛЬ Бнозеектзнпескав активность основных типов дытетельных нейронов а тепание трех нейронных фат дыхательною цикла. 1 — рсиниК 2 — пплиис; 3 — пптхиис миспиритсрысн ° — пастииспирпприис: Ф— пссппрстприич б прспмспирстсриис исарсись ритмом дыхания, но они не иннераируют дыхательные мышцы, называются респираторно-свмзаниымн нейронами.
К респираторно- связанным нейронам относят клепси дыхательного центра, иннервнрующие мнпщы верхних дъпсательных путей, например гортани. Дорсальная дыхательная группа (ДДГ) вкаочаствсебя симметричные области продолговатого мозги, располовенние вентролатерадьнее ядра одиночного пучка (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
