Физиология человека (том 1) (947485), страница 105
Текст из файла (страница 105)
8.10). Дыхательные нейроны этой группы относятся только к инспираторному твпу нейронов и представлены поздними и полнимн инспираторними нейронами. Нейроны ДДГ получают афферентнне сигналы от легочных рецепторов расгюкения по волокнам блувдающего нерва, нейроны которого имеют обширные синаптяческие связи с друпсми отделами дыхательного центра и с разлнчннмн отделами ЦНС.
Только часть инспираторных нейронов ДДГ связана аксонами с днхателъннми мотовсйронамн спивного мозга, преимущественно с ковтрадатерадьной стороны. Вентральвая дыхательная группа (ВДГ) располомена латеральнее обоюдного ядра продолговатого мозга, или ядра блулгдающего нерва. ВДГ подраэдеджтся на ростральную и каудалъную части относительно уровня задвюкки (оЬех) продолговатого мозга (см. рис. 8.10). Ростральная часть ВДГ состоит нз инспираторных нейронов разных типов: ранних, полных, поздних ннспнраторннх и постинспираторных. Ранние ннспираторные и постивспнраторние нейроны ВДГ называются ироирио(йрсьбарныии нейронами, так как они не направляют свои аксоны за пределы дыхательного центра продолговатого мозга н контактируют только с другими типами дыхательных нейронов. Часть полнмх и поздних инспираторнмх нейронов направляют свои аксоны к дыхательным мотонейроиам спинного мозга, а следовательно, управляют мышцами вдоха.
Каудалншя часть ВДГ состоит толъко иэ зкспираторвнх нейронов. Все экспираторные нейроны направляют аксоны в спинной родг Рис. ад О. Прае»них местоположения дыхательного синтра на дорсвльную поверхность продолговатого маиса. ДДГ и ЗДà — савгестствснно дорссльнсе и ° ситсмльнаа дьасвтсльныс группа« Б« — «ам- Н ИС радг Н Эдг — ро раль«си н «арле»сии~ «сеть ВДГ; ГЛ вЂ” Сов ссгмсмг» спиинога маис; ДН, НМ и ВМ— соогвстстаснно дгыфрагмальный нера и нарам наррюнаг и внугрсннн» мснрсбсрны» мынаЬ мозг, При этом 407,' экспираторных нейронов иннервирует внутренние межреберные мышцы, а б0% — мьпяцы брюшной стенки. Ростралънее ВДГ локализованы компактной группой экспираториые нейроны (комплекс Бегцингера), аксоны которых связаны толъко с другими типами нейронов дыхательного центра. Прелполшиют, что именно этн нейроны синхронизируют деятелъность правой и левой половин дыхательного центра.
В непосредственной близости от нейронов ВДГ расположены различные типы респираторно-связанных нейронов, которые иннервируют мышцы верхних дыхателъных путей и гортани. Нейроны дыхательного центра в зависимости от проекции их аксонов подразделяют.на три группы: П нейроны, иннервирующие мышцы верхних дыхзтелъных путей и регулирующие поток возлуха в дыхательных путях; 2) нейроны, которые аптаптичесхи связаны с дыхательными мотонейронами спинного мозга и управляют таким образом мышцами вдоха и выдоха; 3) проприабулъбарные нейроны, которые связаны с другими нейронами дыхательного центра и участвуют только в генерации дыхательного ритма. Другие области локализации дыхательных нейронов. В мосюау находятся два ядра дыхателъных нейронов: медиалыюе парзбрахиальное ядро и ядро Шатра (ядро Келликерз). Иногда зти ядра называют нневмотаксичвским центром.
В первом ядре находятся преимущественно инспнраторные, зкспираторные, а также фазавоперехадные нейроны, а во втором — инспираторные нейроны. У наркотизированных животных разрушение этих ядер вызывает уменьшение частоты и увеличение амплитуды дыхательных движений. Предполагают„что дыхательные нейроны моста участвуют в механизме смены фаз дыхания и регулируют величину дыхательного обьема. В сочетании с двусторонней перерезкой блуждающих нервов разрушение указанных ядер вызывает остановку дыхания на вдохе, или инспираторный алнейзас. Инспираторный апнейзис прерывается редкими, кратковременными и быстрыми выдохами.
После выхода животных из наркоза апнейзис исчезает и восстанавливается ритмичное дыхание. ДиаФрагмалъные мотонейроиы. Образуют диафрагмальный нерв. Нейроны расположены узким столбом в мслиальной части вентральных рогов от Си до Ст. Диафрагмальный нерв состоит из 700 — 800 миелинизированных и более 1500 немиелинизированиых волокон. Подавляющее количество волокон является аксонами чмотонейронов, а меньшая часть представлена зфферентными волокнами мышечных и сухожильных веретен, локализованных в диафрагме, а также рецепторов плевры, брюшины и свободных нервных окончаний самой диафрагмы. Мотонейроны сегментов сливного мозга, иннервирующие дылаюлвльные мышдьь На уровне С~ — Св вблизи латерального края промежуточной зоны серого вещества находятся инспираторные нейроны, которые участвуют в регуляции активности межреберных и диафрагмальных мотонейронов (см.
рис. 8.10). Мотонейроны, иннервирухяцие межрсберные мышцы, локализо- наны в сером веществе передних рогов яа уровне от Тп до Тх. Причем одни нейроны регулируют преимущественно дыхательную, а другие — преимущественно поэзо-тоническую активность межреберных мышц. Мотонейроны, иннервирующие мышцы брюшной стенки, локзлизованы в пределах вентральных рогов спинного мозга нз уровне Т Генерация дыхательного ритма. Спонтанная активность нейронов дыхательного центра начинает появляться к концу периода внугриутробного развития. 06 этом судят по периодически возникающим ритмическим сокращениям мышц вдоха у плода. В насгошцее время доказано, что возбу>кление лыхзтельного центра у плода появляется благодаря пейсмекерным свойсгзам сети дыхательных нейронов продолговатого мозга.
Иными словами, первоначально дыхательные нейроны способны самовозбуждаться. Зтат же механизм поддерживает вентиляцию легких у новорожденных в первые дни после рождения. С момента рождения по мере формирования синаптических связей дыхательного центра с различными отделами ЦНС пейсмекерный механизм дыхательной активности быстро теряет свое физиологическое значение. У взрослых ритм активности в нейронах дыхателыюго центра возникает и изменяется только под влиянием различных синаптических мхщействнй на дыхательные нейроны. Дыхательный цикл подразделяют нз фазу вдоха и фазу выдоха относительно двюкения воздуха из атмосферы в сторону альвеол (вдох1 и обратно (выдох1.
Двум фазам внешнего дыхания соответствуют три фазы активности нейронов дыхательного центра продолговатого мозга: ннспираторная, которая соответствует вдоху; постинспирзторная, которая соответствует первой половине выдоха и называется пассивной контролируемой экспирацией; экснирзторная, которая соответствует второй половине фазы выдоха и называется фазой активной экспирации (рис. 8.11). Генерация дыхательного ритма происходит в сети нейронов продолговатого мозга, сформированной шеспю типами дыхательных нейронов (см. рис. 8.9).
Доказано, что сеть основных типов дыхательных нейронов продолговатого мозга способна генерировать дыхательный ритм ш т((го в срезах продолговатого мозга толщиной всего 500 мкм, помещенных в искусственную питателъную среду. Инспираторная активность дыхательного центра начинается с мощного стартовоп> разряда ранних инспираторных нейронов, который появляегсв спонтанно за 1ОΠ— 200 мс до разряда в лизфрагмалъном нерве. В этот момент ранние инспнраторные нейроны полностью освобождаются от сильного торможения со стороны посгинспираторных нейронов. Полное растормаживание ранних инспираторных нейронов прснсходит в момент, когда активируются преинспираторные нейроны дыхательного центра, которые окончательно блокируют разряд экспираторных нейронов.
Стартовый разряд ранних инспираторгпях нейронов начинает акгивирозать полные инспнраторные нейроны, которые способны совозбужлать друг друга. Полные инспираторные нейроны, благодаря ргв1. з.11. соечтккнение фаз дыквтельгкно цикла и фаз активности нейронов дмкв- втльного центра. Плониль тенина фигур соответствует степени Знотлектрическоз активности днафранчвльного нерва и дыкательник минин в рвзвичньи фази актив- ности дьгквтельгкко контра.
этому свойству, подзермивают и увеличивают частоту генерации потенциалов действия в течение фазы вдоха. Именно этот тип дыхательных нейронов издаст нарастакяцую активность в дизфрат мальном и мезсреберных нервах, вызывая увеличение силы сокращения диафрагмы и нарумных мемреберных мышц. Ранние инспираториые нейроны в силу особых физиологических свойств их мембраны прекращают генерировать потенциалы действия к середине фазы вдоха. Это моносинаптически расторма1кивает поздние ииспираторные нейроны„поэтому их актнвносгь появляется в конов вдоха. Поздние инспнраторные нейроны способны дополнительно активировать в конце вдоха сокращение диафрагмы и нару1кных мемрсберных мышц.
Одновременно поздние инспираторные нейроны выполняют функцию начального выключения инспирации. В период своей активности они получают возбумдающие стимулы от легочных рецепторов растямения, которые измеряют степень растюкения дыхательных путей во время вдоха. Максимальный по частоте разряд поздних инспирзторных нейронов приходится на момент прекращения активности других типов инспнраторных нейронов дыхательного центра. Прекращение жтивности всех типов инспираторных нейронов дыхательного центра растормаживает постянсгшраторные нейрскпн.
Причем процесс расторма1кнзаииз пОСтиНСпиРаторных нейронов начинается гораздо раньше, а именно в период убывания разрядов ранних инспираторных нейронов. С момента появления активности постннспираторных нейронов выключается инспирация и начинается фаза пассивной контролируемой экспирации. Постинспираторные нейроны регулируют степень расслабления диафрагмы в первую половину фазы выдоха. В зту фазу заторможены все другие тииы нейронов дыхательного центра. Однако в посп~нспнраторную фазу сохраняется активность респираторно-связанных нейронов дыхательного центра, которые регулируют тонус мышц верхних дыхательных путей, прежде всего гортани. Вторая половина фазы выдоха, или фаза активной экспирации, полностью зависит от механизма ритмогенеза ннспираторной и посгинспираторной активности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
