1625916000-60f2d4d094db41ec2224070351d3ab40 (844033), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Вывод Герстадиуса:
Выводы Герстадиуса:
-
Существуют анимальные и вегетативные градиенты. Не смотря на то, что в выводе Дриша морской еж был определен эквитациальной системой с саморегулирующимся развитием, не смотря на это в зародыше есть свои детерминанты, которые распределены по разному в бластомерах, так как они занимают разное положение в ЯК (вегетативные и анимальные детерминанты).
-
Даже для зародыша, развитие которого является регуляционным, наступает такое время, когда потенциал бластомеров резко сужается и становится ограниченным (коммитированным-сужение потенции, и клетки приобретают специализацию).
6.Опыт Шпемана:
1) Опыт 1: Эксперименты на амфибиях. Показали регуляционное развитие яйца тритона, (а не мозаичными, как предполагал Ру). После перетяжки оплодотворенной ЯК на уровне меридианальной борозды дробления, которая уже начала формироваться после перетяжки 2-ух бластомеров, эластичным волосом ребенка разделили на 2 части, но не до конца, а чтобы была возможность при продолжении дробления в той части ЯК где оказалось ядро, оно смогло проникнуть в левую часть туда, где ядра не было. Перетяжка эта ослаблялась, и было показано, что в таком яйце развивалось 2 зародыша. Один зародыш был старше (16-ти клеточный), а другой младше (только начала дробиться).
Вывод Шпемана: показали регуляционное развитие яйца тритона.
2)Опыт 2: попытался сделать перетяжку по широте и в результате у него ничего не вышло. Если сделать перетяжку по меридиане- получится 2 зародыша. А по широте нет- развивается энтодермальный шар и зародыш. Почему так? Было показано, что если в отделенную часть попадает область серого серпа, то развивается норм. зародыш. А из той части, куда серый серп не попал, норм. зародыш не развивается. (Даже если немного серого серпа попадет, то будет ок все).
Вывод Шпемана: опыт с серым серпом-показал существование явления эмбриональной индукции и первичных эмбриональных индукторов. Серый серп- первичный эмбриональный индуктор.
3)Опыт 3 (время изменения потенциала клеток): опыт по пересадке нейроэктодермы в презумптивный эпидермис. Дорзальная губа бластопора содержит материал серого серпа (так как инвагинация происходит у краевой зоны с содержанием серого серпа). Было показано, что именно на ДГБ попадает материал серого серпа (СС), и его наличие обуславливает возникновение хоры, прехордальной пластинки и части головной мезодермы. Шпеман сделал предположение о том, что все эти ткани индуцируются из эктодермы (так как хорда продуцирует развитие нервной трубки). Шпеман взял раннего зародыша, у одного взял участок эпидермиса (уч-ок презумптивной нейроэктодермы) и пересадил другому зародышу в презумптивный эпидермис. В результате он получил сформированный эпидермис (а не нервную трубку, так как на этот участок не оказывала влияние хорда). НО!!! Если проводить эксперимент на позднем зародыше (когда уже произошла инвалюция и когда влияние хорды осуществилось на нейроэктодерму), то пересаженный участок нейроэктодермы в брюшную часть эктодермы развивался в нервную трубку.
Выводы Шпемана- в период гаструляции резко меняется потенция клеток:
1)Клетки ранней гаструлы еще не детерминированны (не коммитированны) к их конечной дифференцировке. Развитие бластомеров зависимое.
2)Судьба клеток поздней гаструлы уже предопределена, бластомеры детерминированны. Развитие бластомеров независимое (автономеное).
7.Опыты Мангольд и Шпемана-первичный организатор:
Ни на ранней, ни на поздней гаструле пересадка участка ДГБ не меняет судьбу бластомеров, которые связаны с ДГБ и ее компоненты оказывают свое индукционное влияние на любой участок эктодермы, куда подсаживается ДГБ.
Опыт: Брали пигментированного(ПТ) и непигментированного тритона (НПТ), и ДГБ НПТ пересаживалась в брюшную эктодерму ПТ. Все происходило на стадии ранней гаструлы. Что вышло? Со стороны, куда подсаживался материал ДГБ мы получили еще одну инвагинацию, зарубку и ДГБ. Развился из такой бластулы- два комплекса осевых компонентов зародыша. С одной стороны слой нормальный пигментированный, а с другой как клетки пигментированные, так и не пигментированные (то есть свои и чужие).
Выводы Мангольд и Шпемана:
1)ДГБ является первичным организатором (эмбриональным индуктором), способным влиять на судьбу подлежащих бластомеров.
2) ДГБ-единственная самодифференцирущаяся область. ДГБ не подвергалась влияниям окружения и не подвергалась индукционным делениям.
Экзогаструла Гольтфреттера- это целобластула ланцетника, которую поместили в начальной стадии гаструляции в гипертонический р-р. В итоге инвагинация не произошла, а произошло выпячивание. Такой зародыш не мог нормально развиться, так как не произошло образование ДГБ, инволюции, образование хорды и нейруляции.
8.Опыты Тунга и Тунга:
Опыт: Проводили опыты на гаструлах птиц (утках). Извлекали участок Гензевского узелка у одного зародыша (аналог ДГБ) и подсаживали под покровную эктодерму другому зародышу. Происходило развитие двух осевых комплексов (в норме не происходит). Гензеновский узелок аналог ДГБ.
9.Опыт Ньюкупа-возникновение индукционных свойств в ходе развития:
Индукционные свойства возникают на стадии бластулы (рано).
Опыт: Есть амфибластула тритона, из нее он вырезал серединную часть (область презумптивной мезодермы), а потом сращивал крышу и дно. Не было у бластомера краевой зоны. Развитие зародыша происходило полноценно!!!
Вывод Ньюкупа: существует возможность индукционного взаимодействия уже на стадии бластулы.
10.Опыт Отто Мангольд-региональная специфичность эмбрионального индуктора:
Опыт 1: В независимости от того, на какой стадии гаструляции пересадить ДГБ, и пересадить раннему зародышу под эктодерму участок ДГБ и позднему зародышу, в независимости от этого будет происходить образование осевых органов. А если взять нейроэктодерму у раннего зародыша и у позднего зародыша, и пересадить раннему зародышу реципиенту нейроэктодерму, то в 1) случае: от раннего к раннему пересадим нейроэктодерму (ДГБ), то она будет принимать судьбу окружающих клеток (происходит образование новых осевых органов и нервной трубки-свидетельство того, что участок эктодермы оказывается восприимчивым к воздействиям компонентов ДГБ и брюшная эктодерма превращается из брюшной эктодермы в нейроэктодермы), а во 2) случае: не будет, если от раннего к позднему (развития нервной трубки не произошло). Почему не будет образовываться осевых органов? Так как эктодерма становится коммецированна и ткань становится некомпетентной (неспособной воспринимать индукционное влияние) к восприятию компонентов ДГБ. На поздней гаструле компетентность затухает за счет комметирования. И уже не может заниматься нейроэктодерма.
Пересадка ДГБ раннему зародышу обеспечит формирование доп.нервной трубки (+к своей), а у позднего ничего не сделает, так как у него потенция эктодермы уже снижена и она не способна воспринимать влияние ДГБ.
Выводы Мангольд:
1)У амфибий до определенного момента развития вся покровная эктодерма является компетентной к образованию НС.
2)Изменение хода эмбрионального развития возможно лишь в том случае, если область компетенции к образованию некоторых закладок шире,чем область, из которой она развивается.
Компетенция- способность клеток зародыша животных и растений реагировать на влияние других частей зародыша образованием соответствующих структур или дифференцировкой.
Опыт 2: Различные участки крыши архентерона , ранней нейрулы, подсаживались в бластоцель ранней гаструлы. И получали разные отделы головного мозга, в зависимости от того, в какой части ДГБ был взят (раннего, среднего или позднего). Если на раннем этапе гаструляции- то в рецепиенте формировались передние участки мозга, если донор на средней стадии- то развивались средние мозговые тяжи, если на поздней- задние структуры ГМ.
Цитоплазматическая локализация детерминантов:
-
Показано, что морфогенетические детерминанты располагаются в цитоплазме и связаны с цитоскелетом клетки.
-
Наиболее часто встречаемые детерминанты – это те, которые ответственны за детерминацию предшественников половых клеток. Даже у тех животных, ранее развитие которых является в основном регуляционным, клетки, содержащие определенные участки цитоплазмы, предназначены стать предшественниками половых клеток.
Опыт: Исследовали особенности предшественников половых клеток, так как там своеобразные морфогенетические детерминанты, которые отвечают за направленность развития этих клеток. У асцидий после первого дробления участок цитоплазмы локализуется только в одном бластомере. После центрифугирования происходит равномерное перераспределение зародышевой плазмы по бластомерам, которые в дальнейшем станут клетками-предшественниками гамет. Об этом свидетельствует отсутствие деминуции хроматина.
Что может быть первичным эмбриональным индуктором?
Даже ДГП , неорганические ткани, чужеродные ткани, клетки печени, почек, клетки красного костного мозга.
Вторичная эмбриональная индукция- органогенез.
Коротко о всех опытах:
| Конклин | Оболочники, стадия 8 бластомеров,мозаичное яйцо | Отделил задние анимальные бластомеры - нет эктодермы. Отделил задние вегетативные - нет энтодермы, мезенхимы, мышц. 1 Уничтожил передние анимальные бластомеры - нет НС => передние анимальные ответственны за развитие нервной ткани. 2 Удалил передние вегетативные - нет НС. Но передние анимальные могут дать НС, если существует клеточный контакт с передними вегетативными. 3 При повороте на 180град. 4 анимальных - нет НС => явление индукции, происходит взаимодействие участков, которое определяет судьбу одного (или обоих) участков взаимодействия. Конклин доказал, что помимо мозаичности есть прогрессивная детерминация. (Мозаичная яйцеклетка (осн. мех. – ооплазматическая сегрегация) и регуляционная яйцеклетка (осн. мех. – эмбриональная индукция)) Существует компетенция эмбрионального материала или компетентность ткани (способность воспринимать индукционное влияние) Детерминация основных зачатков асцидий осуществляется еще на стадии дробления. Поворот анимальных бластомеров на 180 градусов приводил к неразвитию вегетативных ганглиев, которые в норме образуются из задних анимальных бластомеров. У амфибий вся покровная эктодерма компетентна к образованию нервной системы Изменение хода эмбрионального развития возможно лишь в том случае, если область компетенции к образованию некоторых закладок шире, чем область, из которой она развивается |
| Ру | Амфибии, регуляционное яйцо | После первой борозды дробления прижег 1 бластомер => из живого бластомера развилась половина зародыша. Вывод Ру: яйцо мозаично, есть правые и левые детерминанты. (Впоследствие ошибочный – нет полной мозаичности) |
| Дриш | Морские ежи, регуляционное яйцо | 1 После первой борозды дробления прижёг 1 бластомер => половина зародыша. 2 Встряхнул, мертвый бластомер отделился, здоровый бластомер => целый организм. Значит яйцо регуляционное, повторил эксперимент с лягушкой. Вновь доказал - яйцо регуляционное. 3 Стадия 4-ех бластомеров: сжал бластулу, 3 борозда изменила направление, не широтная, а меридиональная =>8-ми клеточный зародыш 1-слойный и 1-рядный, затем сжимал снова, получил нормальный зародыш. Вывод: яйцо принимает судьбу положения. До определенного момента смена мест не влияет на развитие. Выводы (Законы) Дриша: 1)Проспективная потенция изолированного бластомера, т.е. тот тип клеток, который мог бы из него произойти, шире, чем его проспективная судьба, т.е. типы клеток, которые должны формироваться при нормальном ходе развития. 2) Зародыш морского ежа представляет собой гармоничную эквипотенциальную систему , в которой все независимые (тотипотентные, т.е. способные дать целый организм из одной части) части функционируют вместе, формируя единый организм. 3) Судьба бластомера (ядра) зависит от его положения в зародыше. В регуляционных яйцах каждый бластомер может самостоятельно регулировать свое развитие до определенного этапа. |
| Вегето-анимальные градиенты (Герстадиус) | Ланцетник | На стадии 8 бластомеров делил бластулу на две части: 1) по меридиану => развивались два самостоятельных зародыша; 2) по широте => из вегетативных бластомеров развивался нормальный зародыш; из анимальных => эктодермальный комочек. -существуют вегето-анимальные градиенты -даже для зародыша, развитие которого является регуляционным, наступает время, когда потенции его клеток становятся ограниченными (коммитированными) |
| Шпеман (опыт с серым серпом) | Амфибии | Разделение оплодотворенной ЯК пополам 1)по первой (меридиональной) борозде дробления - нормальное развитие двух зародышей; 2)по экватору - 1 зародыш (аномалии) из верхней части, эктодермальный комочек из нижней части. *если материал серого серпа попадал в отделяемую часть - развитие было. серый серп - первичный эмбриональный индуктор Доказал явление эмбриональной индукции на примере серого серпа , назвал его первичным эмбриональным индуктором. (Нобелевская премия 1935). |
| Шпеман (Опыт с ядром) | Тритон, яйцо регуляционное | Перетянул детским волосом яйцо тритона так, что ядро оказалось только в одной половине, только там цитоплазма делилась! далее ослабил перетяжку, позволил ядрам войти и разделил яйцо пополам: 1) при меридиональной перетяжке => два зародыша , но один на 4 фазы дробления моложе; 2)при широтной => зародыш и скопление недифференцированных клеток. -показал регуляционное развитие яйца тритона |
| Г. Шпеман: опыт по пересадке нейроэктодермы в презумптивный эпидермис (время изменения потенциала клеток) | - | Если пересаживал клетки ранней гаструлы или бластулы, то клетки нейроэктодермы становились эпидермисом Если пересаживал клетки на стадии поздней гаструлы, то развивалась нервная трубка (2 шт.) Вывод: в период гаструляции резко меняется потенция клеток: -клетки ранней гаструлы еще не детерминированы (не коммитированны) к их конечной дифференцировке; развитие бластомеров зависимое -судьба клеток поздней гаструлы уже предопределена, бластомеры детерминированы; развитие бластомеров независимое (автономное). |
| Опыты Г. Шпемана и Г. Мангольд (Первичный организатор) | Тритон | Методом гетеропластики пересаживали участок эктодермы (хордомезодермы) дорзальной губы бластопора непигментированного тритона в область брюшной эктодермы пигментированного тритона на стадии ранней гаструлы. Получили:
ВЫВОДЫ:
дорзальная губа бластопора – единственная самодифференцирующаяся область, так как на нее нет индукционных влияний и она сама образует прехордальную пластинку, хорду и головную мезодерму |
| Опыты Тунга и тунга | птицы | Образование нервной трубки и осевых органов у птиц под влиянием пересаженного гензеновского узелка (аналог дорзальной губы бластопора) |
| Опыт Ньюкупа (возникновение индукционных свойств в ходе развития) | тритон | Вырезал область презумптивной мезодермы из бластулы тритона и сращивал дно с крышей. Результат: развитие происходило полноценно Вывод: существует возможность индукционного взаимодействия уже на стадии бластулы. |
| Опыты Отто Мангольд | тритон | Различные участки крыши архентерона ранней нейрулы подсаживали в бластоцель ранней гаструлы тритона и получали различные отделы головного мозга (передне- и заднемозговые структуры), туловищную и хвостовую мезодерму в соответствие с пересаженным участком. |
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
