1625916000-60f2d4d094db41ec2224070351d3ab40 (844033), страница 5
Текст из файла (страница 5)
-эктодерма

Желточный мешок-заполнен желтком, это первый кроветоворный орган + он выполняет трофическую функцию + дыхательная функция+ питательная. У выклюнувшейся личинки около 80% от общего веса составляет желточный мешок, за счет которого она и питается. Это - вырост среднего отдела кишечника у зародышей головоногих моллюсков, большинства позвоночных животных и человека. Желточного мешка нет у амфибий!!!
Слои желточного мешка: ВЛС-висцеральный листок спланхнотома способен к ангиогенезу (васкуляризация-обеспечение кровеносными сосудами и, следовательно, кровью органов, областей и частей тела).
Формирование желточного мешка:
-
Эктодерма обволакивает желток
-
Энтодерма обрастает желток изнутри
-
Зародыш приподнимается над желтком и образуются туловищные складки
-
После того как желток кончается, желточный мешок отваливается или же втягивается
-
По мере истощения запасов желтка образуются резорбционные полости

У амниот к нему добавляются внезародышевые оболочки: амнион, аллантоис, хорион (сероза), аллантоис, образующиеся в процессе развития у всех пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
Хорион и амнион тесно связаны между собой по происхождению; они развиваются из париетальной мезодермы и эктодермы.
Хорион – самая наружная оболочка образованная эктодермой и париетальным листком мезодермы, окружающая зародыш и три другие оболочки; эта оболочка проницаема для газов и через нее происходит газообмен+ защита от механич.повреждений. У пресмыкающихся нет хориона!!!
Амнион – (образован париетальным листком мезодермы и эктодермой(внутренний листок), предохраняет клетки зародыша от высыхания благодаря амниотической жидкости, секретируемой его клетками. Разрастание амниона- «подушка» обволакивающая зародыш-ф:буферная (накопление продуктов метаболизма).
Желточный мешок- наполненный желтком, вместе с желточным стебельком поставляет зародышу подвергшиеся перевариванию питательные вещества; эта оболочка содержит густую сеть кровеносных сосудов и клетки, вырабатывающие пищеварительные ферменты. Желточный мешок, как и аллантоис, образуется из висцеральной мезодермы и энтодермы: энтодерма и мезодерма распространяются по всей поверхности желтка, обрастая его, так что в конце концов весь желток оказывается в желточном мешке.
Судьба внезародышевых органов птиц:
Амнион отпадает
Алантоис втягивается, частично включается в заднюю кишку, частично в стенки мочевого пузыря
Хорион отпадает
Желточный мешок опустошается, стенка втягивается в желудок
У пресмыкающихся и птиц аллантоис представлен висцеральным листком и энтодермой, служит резервуаром для конечных продуктов обмена, поступающих из почек зародыша (мочевой мешок ф: хранение продуктов жизнидеятельности-мочевая кислота), газообмен. То есть по сути это вырост кишки. Выводятся продукты жизнидеятельности через аллантоис в том числе + питательная функция.
Зародышевые оболочки у птиц:
1-амнион (розовый), 2- хорион=серозная оболочка (синий)-, 3- амниотическая полость (полость между зародышем и амнионом), 4-зародыш, 5-стенка аллантоиса (желтый), 6-полость аллантоиса, 7-эктодерма и наружний листок мезодермы, 8-энтодерма и внутренний листок мезодермы, 9-белок яйца, 10-желточная оболочка, 11-серозная полость (полость между амнионом и хорионом).
АЛЛАНТО́ИС -одна из зародышевых оболочек пресмыкающихся, птиц и млекопитающих; орган дыхания и место для скопления продуктов выделения у зародышей. Стенка аллантоиса образована висцеральным листком спланхнотома и энтодермой.
Зародышевые оболочки у млекопитающих:
1-полость амниона, 2-серозная полость, 3-передняя кишка зародыша, 4-зачаток сердца, 5-трофобласт с ворсинками, 6-аллантоис, 7-желточный мешок (лишенный желтка).
-
В край обрастания входит висцеральный листок спланхнотома, париетальный листок спланхнотома, эктодерма и энтодерма;
-
Затем происходит эпиболия;
-
Центральная часть зародыша начинает проваливаться вовнутрь, птичья голова оказывается на уровне края обрастания;
-
В это же время происходит отделение желтка с образованием туловищных складок;
-
В результате погружения зародыша в желток происходит образование складок, энтодерма растет вниз, обрастая желток вместе с висцеральным листком, а эктодерма и париетальный листок образуют туловищную складку;
-
Кишечная трубка образуется из материала энтобласта, а часть гипобласта обрастает желток;
-
Амниотические складки растут по отношению друг к другу и смыкаются, в результате эктодерма оказывается внутри, а париетальный листок снаружи.
Формирование складок:
-Разделение зародышевых листков на собственно зародышевые и внезародышевые начинается на стадии нейрулы. На этом этапе развития в области головного отдела зародыша в связи с его активным ростом в задне-переднем направлении образуется складка, названная туловищной, поскольку в дальнейшем она отделит туловище зародыша от желтка со всех сторон.
-Связь зародыша с внезародышевыми органами сохранится только в одном месте — на брюшной стороне зародыша в виде желточного стебелька. Часть туловищной складки в переднем отделе зародыша называется головной складкой, в заднем отделе — хвостовой, а в боковых отделах зародыша — боковой.
-Головная складка закладывается раньше остальных. Она состоит из тонких пластов эктодермы и энтодермы. Мезодерма, движущаяся к головному отделу зародыша из области первичной бороздки, к этому моменту еще не достигла области, расположенной перед головой зародыша
-Важно отметить, что в ходе образования туловищной (головной) складки в головном отделе зародыша образуется полость — головная кишка, дающая начало образованию кишки у зародышей птиц. Таким же образом с помощью хвостовой складки формируется задняя кишка. Боковые складки, являясь продолжением головной складки, формируют боковые отделы кишечной трубки. Кишка у птиц с начала ее формирования полностью выстлана энтодермой.
-Зародышевые листки, продолжая дифференцироваться в ходе нейруляции, образуют органы осевого комплекса: нервную трубку, хорду, сомиты. Из мезодермы боковой пластинки путем расслоения образуются париетальный(наружный) и висцеральный (внутренний) листки мезодермы, между которыми располагается полость — целом.
-В это же время за пределами зародыша происходит обрастание желтка внезародышевыми листками. Вначале в этом принимают участие все зародышевые листки, позже, с образованием туловищных и амниотических складок, идет разделение направлений роста внезародышевых листков: Энтодерма и висцеральный листок мезодермы продолжают движение вниз, образуя стенку желточного мешка, а эктодерма и париетальный листок мезодермы в виде складки поднимаются над зародышем и после смыкания образуют стенку амниона.Зародыш оказывается заключенным в амнионе.
-Терминальные части эктодермы и париетального листка мезодермы после смыкания амниотических складок продолжают свой рост вниз и окружают весь зародыш с образующимися внезародышевыми органами. При этом происходит отделение амниона от образующейся внешней оболочки, которая называется серозной (хорионом) и выполняет защитную функцию.
-Край клеточной массы, движущийся по желтку, называется краем обрастания. Краевые клетки внезародышевой эктодермы в своем движении опережают клетки внезародышевого энтодермального слоя. От этих слоев значительно отстает слой внезародышевой мезодермы в связи с более поздним формированием его в ходе гаструляции. При этом в области аrеаораса образуются многочисленные скопления клеток в висцеральной внезародышевой мезодермы — кровяные островки. Вскоре в каждом скоплении появляется полость, и они приобретают строение пузырьков. В результате слияния пузырьков друг с другом возникают сосуды, которые, соединяясь между собой, постепенно формируют в стенке желточного мешка кровеносную систему
-Из задней кишки зародыша формируется дивертикул, разрастающийся в полость экзоцелома и вытесняющий его - аллантоис.
-По мере разрастания аллантоиса висцеральная мезодерма, покрывающая его снаружи, прирастает к париетальной мезодерме хориона — формируется хориоаллантоис. В хориоаллантоисной оболочке из материала висцеральной мезодермы формируется большое число кровеносных сосудов, образующих густую капиллярную сеть. Она осуществляет газообмен, т. е. выполняет функцию дыхания. Хориоаллантоис обеспечивает также растворение кальция скорлупы, который необходим для остеогенеза, и его транспорт к зародышу.
7. РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ХАРАКТЕРИСТИКИ НАЧАЛЬНОГО ЭТАПА ЭМБРИОГЕНЕЗА МЛЕКОПИТАЮЩИХ (на примере человека):
Сохранение оболочки оплодотворения:
1)На протяжении 2-4х суток происходит дробление, то есть совокупность митоических делений без периода роста дочерних клеток.
2)Рост клеток затруднён оттого, что вокруг зародыша сохраняется плотная оболочка оплодотворения, которая препятствует и притоку питательных веществ извне, (жизнедеятельность поддерживается за счёт расходования резервов яйцеклетки), и самому увеличению размера зародыша.
3)Овулируют ЯК из разных яичников поочередно.
Уменьшение размера клеток: В следствие этого, образуются всё более мелкие клетки и общий объём зародыша не увеличивается.
Локализация: Дробление происходит в просвете яйцевода, и к концу его зародыш достигает (продвигаясь по яйцеводу) полости матки.
Характер дробления: У человека дробление полное: дробятся все клетки зародыша;
асинхронное: клетки делятся не одновременно; поэтому могут быть стадии с нечётным количеством бластомеров;
неравномерное: образуются клетки разного размера;
ротационное (чередующееся): происходит чередование меридиональной и тангенциальной борозд дробления в соседних бластомерах
Изменение потенций клеток:
1. а) После 2-3 делений клетки ещё сохраняют почти равные потенции развития.
б) Поэтому при диссоциации клеток на этих стадиях каждый бластомер даёт начало самостоятельному зародышу, чем и объясняется появление однояйцевых близнецов.
2. Однако со стадии 8-16 бластомеров в клетках постепенно активируются синтетические процессы, в силу чего клетки всё более различаются друг от друга по виду и потенциям развития,а вместе с тем теряют и свойство тотипотентности (способность развиваться в отдельный организм).
(Это свойство, как показывают работы по клонированию, сохраняется только за ядрами клеток при условии их пересадки в энуклеированную зиготу.)
Результат: Через 4 суток имеется т.н. поздняя морула - плотное скопление клеток из 32 клеток.
В т.ч. в центре находятся 3-4 тёмные и крупные клетки - предшественники эмбриобласта.
Остальные, периферические, клетки - светлые и мелкие; это предшественники трофобласта.
Образование бластоцисты:
1)Через 5 суток образуется бластоциста -зародышевый пузырек наполненный жидкостью.
2) В виде свободной бластоцисты зародыш находится в полости матки около 2-х суток (с 5 по 7 сутки)
3) Деление клеток в бластоцисте-асинхронное и неравномерное. В бластоцисте есть след.компоненты:
-Трофобласт-однослойная стенка из мелких светлых клеток (из него потом развивается хорион). Имеют много клеточных контактов.
-Эмбриобласт- или внутренняя клеточная масса- скопление крупных темных бластомеров в виде узелка на внутренней поверхности трофобласта у одного из полюсов. Бластомеры эмбриобласта способны давать однояйцевых близнецов.
-Бластоцель- полость заполненная жидкостью.