1625916000-60f2d4d094db41ec2224070351d3ab40 (844033), страница 9
Текст из файла (страница 9)
9.ОРГАНОГЕНЕЗ
1. Развитие производных эктодермы:
1) Развитие ЦНС:
В эктодерме формируются клетки трех основных типов:
-
клетки нервной трубки;
-
клетки нервного гребня;
-
клетки эпидермиса кожи;
В процессе формирования нервной трубки происходят изменения формы клеток. Исходно эктодермальные клетки кубические, потом они удлиняются и погружаются внутрь. Их микротрубочки ориентируются вдоль длинников клеток, а в апикальном отделе появляется кольцо актиновых филаментов, которые, сокращаясь, стягивают верхушку клеток. Клетки приобретают колбовидную форму, что облегчает их перемещение в подлежащее пространство и образование нервной трубки.
-У раннего зародыша млеков нервная трубка прямая на всем протяжении. Её передний и задний концы-невропоры открыты в амниотическую полость. Позже они закрываются.
Образование головного мозга:
-Передний конец нервной трубки(нт-сокр.) расширяется с образованием трех мозговых пузырей:
-
Первичный передний мозг;
-
Средний мозг;
-
Первичный задний мозг;
Появляются изгибы мозга-головной и шейный.
-Первичный передний мозг затем подразделяется на передний-конечный мозг и промежуточный мозг.
-Средний мозг не изменяется, его полость становится 3 желудочком.
-Первичный задний мозг подразделяется на продолговатый мозг и собственно задний мозг.
-Первоначально образована одним слоем длинных эпителиальных клеток с очень высокой пролиферативной активностью. Ядра этих клеток находятся на разных уровнях в зависимости от стадии клеточного цикла.
-Синтез ДНК осуществляется, когда ядро клетки находятся у наружного конца.
-По мере приближения митотической фазы ядро мигрирует к просвету трубки, где происходит митоз.
-Постепенно синтез ДНК и митозы затухают, что связано с началом дифференцирования клеток.
-Клетки у просвета нервной трубки продолжают делиться, формируя эпендимный слой. Выселяющиеся из этого слоя клетки образуют толщу плащевого слоя. Дифференцировка клеток плащевого слоя приводит к образованию нейробластов и глиобластов.
-За плащевым слоем находится слой краевой вуали, где находятся отростки развивающихся клеток. В спинном и продолговатом мозге указанные три слоя сохраняются долгое время.
-Из боковых стенок промежуточного мозга выпячиваются зачатки глаз-мозговые пузыри. Дно промежуточного мозга образует глубокое выпячивание-воронку мозга, из нижнего ее конца формируется задняя доля гипофиза. Из дорсальной стенки промежуточного мозга формируется эпифиз.
2) Нервный гребень и его производные:
Клетки нервного гребня выделяются из нервных валиков при обособлении нервной трубки. Гребни лежат между кожной эктодермой и нервной трубкой в виде продольных рядов клеток по обе стороны от средней линии.
-Клетки нервного гребня соединены между собой очень рыхло. Они способны к обширным миграциям по всему телу зародыша. Клетки нервного гребня полипотентны.
-Дают начало:
-
нейронам;
-
глиальным клеткам соматической и вегетативной нс;
-
клеткам мозгового вещества надпочечников;
-
пигментным клеткам кожи;
-
скелетным, мышечным и соединительно-тканным структурам головы;
-Клетки нервного гребня начинают мигрировать вскоре после замыкания нервной трубки. Установлено три основных пути их миграции:
-
Первый путь: по нему перемещаются клетки, лежащие у передних отделов сомитов. Они направляются через толщу сомитов и участвуют в образовании симп. и парасимп. ганглиев, а также клеток мозгового вещества надпочечников.
-
Второй путь: перемещаются клетки, расположенные на уровне задних отделов сомитов. Вначале они передвигаются на уровни передних отделов лежащих рядом сомитов, а потом следуют дальше. Эти клетки обнаружены в спинальных ганглиях.
-
Третий путь: направлен дорсовентрально под эктодермой зародыша. Часть клеток этого пути становятся исходными для пигментных клеток эпидермиса или дермы, в зависимости от вида животного.
-Из головной части нервного гребня выселяются клетки, которые не принимают судьбуу 1-2-3 путей и они строго детерминированны. Клетки эти превращаются в нейроны чувствительных и вегетативных ганглиев, хрящевые, мышечные и соединительнотканные клетки головы. Они также включаются в переднюю долю гипофиза, паращитовидные железы и пульпу зубов.
-
Внутренний слой эпидермиса-базальный или герминативный-содержит постоянно делящиеся клетки;
-
Следующий слой-шиповатый, в нем также встречаются митозы;
-
Зернистый слой содержит клетки, содержащие кератогиалиновые гранулы в цитоплазме;
-
Далее клетки инактивируются, заполняются кератином, теряют ядро и в результате формируют поверхностный роговой слой кожи.
-В толщу эпидермиса поселяются пигментные клетки из нервного гребня. Свои пигментные гранулы-меланосомы-они передают развивающимся клеткам эпидермиса. В эпидермисе имеются антиген представляющие клетки Лангерганса и клетки Меркеля, входящие в состав чувствительного аппарата кожи.
-Дерма кожи образована соединительной тканью и состоит из сосочкового и сетчатого слоев.
Развитие волос:
-В участках формирования волоса базальный и шиповатый слои эпидермиса утолщаются и погружаются в подлежащую ткань. Образуется волосяной фолликул, из которого развивается волосяное влагалище корня волоса и сальная железа. Нижняя часть фолликула формирует луковицу волоса, внутрь которой внедряется волосяной сосочек-соединительная ткань с кровеносными сосудами.
-Сам волос представляет собой столбик кератинизированных клеток, происходящих из волосяной луковицы. В верхней части корня волоса формируется зачаток сальной железы.
-Вокруг волосяного влагалища образуется соединительно-тканная оболочка-волосяная сумка. К сумке крепится мышцы, поднимающая волос.
Развитие органа зрения:
-
Развитие органа зрения начинается с образования симметричных латеральных выпячиваний в стенке будущего промежуточного мозга. Рост этих выпячиваний приводит к формированию глазных пузырей, связанных с промежуточным мозгом глазными стебельками.
-
При контакте с эктодермой глазные пузыри индуцируют образование в ней хрусталиковых плакод. Хрусталиковая плакода, в свою очередь, вызывает изменения в глазном пузыре: его передняя стенка инвагинирует, и пузырь превращается в двустенную чашу.
-
Наружный листок глазной чаши истончается. В его клетках появляются гранулы меланина, образуется пигментный слой сетчатой оболочки.
-
Во внутреннем слое чаши клетки активно пролиферируют и составляют остальные 9 слоев сетчатки глаза.
-
Глазной стебелек теряет просвет, в него прорастают многочисленные аксоны ганглиозных клеток сетчатки, он становится зрительным нервом.
-
Хрусталиковая плакода прогибается в сторону глазной чаши, отшнуровывается от головной эктодермы и замыкается в виде пузырька. Изначально клетки пузырька одинаковы. Затем, клетки внутренней части пузырька под индуцирующим влиянием развивающейся сетчатки удлиняются и заполняют всю его полость. Они образуют хрусталиковые волокна, в которых синтезируются белки кристаллины. Позже эти волокна теряют ядра.
-
Образующийся хрусталик индуцирует формирование прозрачной роговицы из прилежащих эктодермальных клеток и мезенхимы.
-
Перед хрусталиком формируется радужка. Радужка регулирует размеры зрачка за счет мышц, которые имеют нейральное происхождение.
-
За сетчаткой располагается сосудистая оболочка, которая происходит из мезенхимы, возникающей из головной части нервного гребня.
-
Далее-склера того же происхождения, что и сосудистая оболочка.
Развитие органа слуха и равновесия:
-В начале 3-ей недели эмбриогенеза на стадии двух сомитов по обеим сторонам от формирующейся нервной трубки появляются незначительные утолщения поверхностной эктодермы. Эти утолщения превращаются в слуховые плакоды, которые являются закладкой перепончатого лабиринта внутреннего уха.
-Плакоды углубляются и становятся слуховыми ямками. Ямки увеличиваются и вскоре теряют связь с эпидермисом. В результате образуются замкнутые эпителиальные мешочки, называемые слуховыми пузырьками.
-Каждый слуховой пузырек втягивается в дорзовентральном направлении и в нем развивается отросток-эндолимфатический проток.
-Дорсальная часть пузырька представляет собой закладку вестибулярной части перепончатого лабиринта, а более тонкая вентральная часть является закладкой улитки.
-На вестибулярной части слухового пузырька появляются выступы будущих трех полукружных каналов, которые открываются в маточку.
-Вентральная часть слухового быстро удлиняется и формирует изгибы улитки, в которой располагается кортиев орган.
-Ткань, окружающая перепончатый лабиринт, пластична. Она изменяется в соответствии со сложными изменениями формы лабиринта. Вначале она представлена мезенхимой, а затем хрящом. В дальнейшем она заменяется на костную ткань при эндохондральном окостенении.
-Полость среднего уха образуется из дистальной части первого глоточного кармана, а из его проксимальной части-евстахиева труба.
-Слуховые косточки первоначально закладываются в мезенхиме между жаберными карманом и перепончатым лабиринтом. Позже окружающая мезенхима резорбируется, и слуховые косточки оказываются в полости среднего уха.
-Наружные слуховые проходы являются производными первой пары жаберных карманов.
Орган обоняния:
-Развивается из передней части нервной пластинки.
-
Вначале образуются парные утолщения эктодермального эпителия в пердней части головы-обонятельные плакоды.
-
В процессе развития плакоды отделяются от зачатка ЦНС, и погружаясь в прилежащие ткани, превращаются в пузыри, которые сообщаются с внешней средой через отверстия-будущие ноздри.
-
Клетки стенок обонятельных пузырей дифференцируются в обонятельный эпителий, состоящий из нейросенсорных, опорных и базальных клеток.
-
Центральные отростки нейросенсорных клеток образуют веточки обонятельных нервов
-
Некоторые участки эмбриональной эпителиальной обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую соединительную ткань, формируют боуменовы железы, которые имеют нейральное происхождение.
По расположению ядра | По кол-ву желтка | Тип дробления | Тип бластулы | Тип гаструляции |
Изолецитальная(ланцетник, беззубка) | Олиголецитальная | Полное равномерное, радиальное | Целлобластула | Инвагинация |
Телолецитальная(умеренно)-амфибии | Мезолецитальная | Полное неравномерное, радиальное | Амфибластула | Эпиболия |
Телолецитальная(средне)-рыбы | Полилецитальная | Радиальное | Целлобластула | Инвагинация |
Резко телолецитальная(птицы) | Полилецитальная | Меробластическое, дискоидальное | Дискобластула | Деламинация |
Центролецитальная(насекомые) | Мезолецитальная | Меробластическое, поверхностное | Перибластула | |
Вторично изолецитальная(млеки) | Алецитальная | Полное равномерное, ротационное | Бластоциста | Деламинация |