1625916000-60f2d4d094db41ec2224070351d3ab40 (844033), страница 11
Текст из файла (страница 11)
-Из внутренней части миоэпикардиальных пластинок, обращенной к эндокарду, формируется миокард, а из наружной эпикард
-Эндокард закладывается из мезенхимы, а миокард и эпикард являются производными боковой мезодермы
-При формировании туловищных складок, происходит сближение парных закладок сердца
-При слиянии вентральных частей миоэпикардиальных пластинок, формируется единая перикардиальная полость, но на дорсальной стороне нет полного объединения правой и левой половин, их прилежание друг к другу образует поддерживающую мембрану-дорсальный мезокардий
-Вначале сердце представляет собой почти прямую трубку, но затем оно приобретает S-образную форму, что является результатом активной пролиферации клеток и связано с изменением их формы.
-Происходит формирование сердечных камер. Предсердно-желудочковые клапаны представляют собой дупликатуру эндокарда
-При дифференцировке кардиомиоцитов из прекардиальной мезодермы появляются канальцы саркоплазматической сети и комплекс Гольджи. Формируются первые миофибриллы
2.Развитие кровеносных сосудов:
-Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме желточного мешка под влиянием прилежащей внезародышевой энтодермы
-В мезенхиме возникают кровяные островки, образованные плотными скоплениями отросчатых мезенхимных клеток. Центральные клетки отростков округляются и превращаются в первичные зародышевые клетки крови
-Периферические клетки островков теряют связь с центрально лежащими клетками, уплощаются и превращаются в эндотелиальные клетки стенки кровеносных сосудов
-Кровяные островки по мере роста объединяются и образуют сеть кровеносных сосудов внезар.органов и зародыша
-Из окружающих сосуд мезенхимных клеток развиваются гладкие мышечные клетки и другие структурные элементы стенок различных видов сосудов
3.Развитие органов кроветворения и иммунной защиты:
Красный костный мозг:
-Красный костный мозг у зародыша человека появляется на втором месяце эмбриогенеза в ключице, лопатках и других плоских костях
-Строма красного костного мозга образована ретикулярной тканью, которая заполняет все полости, образующиеся при формировании костей
-Строма пронизана кровеносными сосудами, вокруг которых появляются гемопоэтические клетки, в дальнейшем формирующие островки кроветворения
Тимус:
-У человека закладывается в конце первого месяца эмбриогенеза в виде парных трубчатых выпячиваний третьих и частично четвертых пар глоточных карманов
-Из дистальных участков третьей пары формируется тело тимуса, а проксимальные части этих зачатков вытягиваются, образуя протоки, которые быстро дегенерируют
-Позже парные зачатки тимуса объединяются в единый орган
-В конце второго месяца эмбриогенеза в тимус врастает мезенхима с кровеносными сосудами и делит эпителиальные тяжи на дольки
-Только на 3 месяце эмбриогенеза тимус заселяется предшественниками Т-лимфоцитов из красного костного мозга
4.Развитие органов выделения:
-У позвоночных выделяют три типа органов выделения: пронефрос (предпочка), находящийся вблизи головного конца тела и активно функционирующий только у рыб, мезонефрос, который функционирует у высших рыб и амфибий, расположен более каудально. И метанефрос (окончательная почка конечная), развивается у птиц и млеков.
-Каждый орган выделения парный, состоит из группы канальцев, которые выделяют мочу через общий проток.
-Источником развития органов выделения является нефротом-часть мезодермы, расположенная между сомитами и спланхнотомом. В краниальном отделе нефротом сегментирован и представлен сегментными ножками, а в каудальном это сплошной не сегментированный тяж, называемый метанефрогенной тканью.
Пронефрос:
-
Образуется на уровне 7-8 сомита
-
Канальцы пронефроса развиваются из сегментных ножек, приобретающих внутренний просвет
-
Вентральные отверстия нефротомов открываются в целом посредством нефростомов, окруженных ресничками, которые гонят жидкость из целома в каналец
-
Продукты метаболизма попадают путем просачивания из сосудистого сплетения, находящегося в тесном контакте со спланхнотомом
-
В результате роста и объединения дистальных отделов канальцев образуется первичный почечный проток-канал пронефроса
-
Его краниальная часть затем редуцируется, а каудальная часть продолжает расти и используется уже в мезонефросе
-
У эмбрионов человека пронефрос не функционирует, но канал пронефроса становится мезонефральным-вольфовым каналом.
Мезонефрос(первичная почка):
-
Канальцы мезонефроса у млеков закладываются на уровне 14-28 сомитов
-
Они функционируют и сохраняются до образования метанефроса
-
У млеков большая часть канальцев развивается из несегментированной нефрогенной ткани, без нефростомов.
-
На уровне одного сомита образуется два и более канальцев
-
Мезонефрос снабжается мелкими артериями, идущими от аорты. Каждая из артериальных веточек внедряется в расширенный слепой конец канала и образуется клубок из капилляров-гломерула
-
Гломерула охватывается двустенной чашей(капсула Боумена-Шумлянского)
-
Первичная моча образуется путем фильтрации в почечном тельце
-
Канальцы впадают в мезонефральный(Вольфов) проток, который открывается в клоаку
-
Первичные почки у млеков функционируют в первой половине эмбриогенеза
Метанефрос (окончательная почка конечная):
-
Начинают формироваться со 2 месяца эмбриогенеза
-
На уровне 29-34 сомитов
-
Образуются из метанефрогенной ткани(дает все структуры нефронов) и элементов вольфова протока
-
Вольфовы протоки у места впадения в клоаку образуют выросты-дивертикулы, они растут по направлению к тяжу метанефрогенной ткани
-
В это же время каналы мезонефроса дегенерируют
-
Дивертикулы врастают в метанефрогенную ткань и вместе с ней перемещаются в краниальном направлении по мере роста зародыша
-
Правый и левый дивертикулы становятся мочеточниками, а их слепые концы расширяются, образуя почечные лоханки
-
Из каждой почечной лоханки вырастают большие и малые почечные чашечки
-
От конца каждой малой чашечки возникает множество ветвящихся выростов, внедряющихся в окружающую мезодерму. Они канализируются и образуют первичные прямые собирательные канальцы почки, в дальнейшем преобразующиеся в собирательные трубки
-
Происходит взаимное индуцирующее влияние дистальных отделов прямых собирательных канальцев и метанефрогенной ткани.
-
В результате в метанефрогенной ткани начинается детерминация. Вблизи слепых концов собирательных канальцев формируются небольшие клеточные уплотнения, которые превращаются в пузырьковидные клеточные образования.
-
Каждый клеточный пузырек, разрастаясь, становится S-образным телом.
-
В этих телах между их средним и нижним изгибом появляются кровеносные сосуды, дифференцируются сосудистые клубочки-гломусы, а вокруг них из наружных стенок S-образных телец-почечные капсулы.
-
Проксимальный конец каждого S-образного тела объединяется с собирательной трубкой
-
Выносящий артериола, покидая клубочек почечного тельца, распадается на сеть капилляров, которые оплетают извитые канальцы, формируя тубулярную сосудистую сеть
5.Развитие половых органов:
-
Формируются вблизи органов выделения
-
В период эмбриогенеза, когда первичная почка ещё является главным органом выделения, на её медиальной поверхности образуется утолщение целомического эпителия-половой валик
-
Клетки полового валика врастают в подлежащую ткань мезонефроса, образуя первичные половые тяжи
-
Гонобласты мигрируют в половые валики и половые тяжи и формируется индифферентная половая железа
Развитие по мужскому типу:
-
Первичные половые тяжи превращаются в извитые канальцы семенника со слепым концом, обращенным к белочной оболочке
-
Выносящие канальцы формируются из сохранившихся канальцев мезонефроса
-
Дистальные части выносящих канальцев семенников формируют головку придатка
-
Вольфов канал формирует тело и хвост придатка семенника и продолжается в семявыносящий проток, впадающий в мочеиспускательный канал
-
Семенник закладывается в брюшной полости. Впоследствии он вместе с придатком опускается в мошонку
-
Рядом с мезонефральным(вольфовым) каналом закладывается парамезонефральный (мюллеров) канал, который редуцируется при формировании мужских половых органов под влиянием антимюллерова гормона
Развитие по женскому типу:
-
Начинается с формирования парных индифферентных половых желез. На пятой неделе эмбриогенеза на поверхности мезонефроса, обращенной в целом, появляется утолщение целомического эпителия-половой валик
-
Из эпителия полового валика развиваются половые тяжи, что сопровождается дегенерацией канальцев мезонефроса
-
Происходит фрагментация половых тяжей, образуются флюгеровы шары(овогонии+соединительнотканные клетки)
-
Затем происходит разделение на фолликулы(совокупность оогониев и фолликулярных клеток)
-
Оогонии дифференцируются в ооциты первого порядка
-
При развитии яичника в мезонефросе разрастается мезенхима. которая превращается в соединительную ткань мозгового вещества яичника, при этом полностью погибают канальцы первичной почки
-
В ходе развития яичник опускается в полость малого таза
-
Яйцеводы, матка и шейка матки развиваются из мюллеровых протоков. Вольфовы протоки дегенерируют.
6.Развитие парных конечностей (ростовые факторы):
-
Процесс роста включает в себя не только деление клеток, но и апаптоз.
-
Конечности развиваются из скоплений клеток боковой мезодермы и покрывающих её клеток эктодермы
-
У амниот вначале образуются длинные складки вдоль боковой поверхности тела. Средние части складок рассасываются, а из их передних и задних частей развиваются конечности
-
Происходит активация клеток боковой мезодермы вблизи сомитов
-
В зоне роста конечностей мезодермальные клетки интенсивно делятся, прилежащая эктодерма утолщается, формируя апикальный гребешок(многие считают его стимулятором роста конечностей)
-
Зачаток конечности называют почкой конечности
-
Скелетные элементы конечности сначала состоят из хрящевой ткани, а впоследствии из костной
-
Первым дифференцируется зачаток плеча(или бедра)-стилоподия
-
Далее следует зигоподия, представляющая собой кости предплечья(или голени)
-
И затем, аутоподия-зачатки кисти и стопы
-
При дифференцировке парных конечностей экспериментально выявляются индукционные взаимодействия мезодермы и эктодермы
7.Развитие поперечно-полосатых мышц:
-
Развиваются из миогенных клеток миотомов
-
Миогенные клетки мигрируют в область расположения будущих мышц и интенсивно делятся митозом, образуя популяции миобластов
-
По мере завершения деления основная масса миобластов(1 типа), выстраивается в цепочки и сливается друг с другом с образованием мышечных трубочек
-
В мышечных трубочках ядра расположены в центре, а образующиеся миофибриллы на периферии
-
В ходе дифференцировки в мышечных трубочках повышается плотность миофибрилл, которые перемещаются в центральную часть симпласта, а ядра вытесняются к периферии. Нарастает содержание митохондрий, редуцируются центриоли, образуются цистерны ЭПС
-
Оставшиеся миобласты (2 типа) не участвуют в формировании симпластов, они ложатся под базальную мембрану мышечных волокон. Эти клетки называются сателлитами. Это камбиальный резерв, сохраняются в течении всей жизни в малодифференцированном состоянии.
3.Развитие производных энтодермы:
1)Развитие органов пищеварения.
-
Кишечная трубка развивается в зависимости от типа гаструляции:
1. Ланцетник:
- энтодерма = дно архентерона (первичной кишки)
- материал мезодермы и презумптивной хорды = крыша архентерона
после выделения хорды и мезодермы форм-тся дефинитивный пищеварительный канал -
2. Амфибии: (зародыш сразу 3-слойный, т.к хорда + мезодерма отделяются от энтодермы)
- края энтодермального пласта соединяются гипохордальной пластинкой => пищ.канал
3 . Птицы, млекопитающие:
- киш.трубка замыкается в результате формирования головных, туловищных, хвостовых складок
- передняя кишка(пер.кишечные ворота) и задняя кишка(задние кишечные ворота) образуются у птиц частью энтобласта, приподнявшейся над бластодиском и отделившейся от желтка
- средняя кишка соединяется с желточным мешком протоком – желточным стебельком