1625916000-60f2d4d094db41ec2224070351d3ab40 (844033), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Бластула – стадия развития зародыша, которой заканчивается процесс дробления бластомеров, зародыш имеет форму диска или полого шара, в котором различают бластодерму и бластоцель, заполненную жидкостью.
Бластоцель выполняет функции:
Благодаря активности бластомеров бластоцель заполняется жидкостью, объем которой может возрастать и играть определенную формообразовательную роль.
•дает возможность клеткам при гаструляции мигрировать внутрь зародыша;
•предотвращает взаимодействие между клетками, которые находятся выше и ниже её.
Бластоцель - первая полость многоклеточного зародыша, содержимое которой отличается от внешней по ионному составу. Клетки стенок бластоцели имеют между собой плотные контакты, обладающие избирательной проницаемостью для ионов. Избирательная способность приводит к избытку в бластоцели ионов Nа+ и Cl-, обеспечивая в ней повышенное осмотическое давление и перенос воды. Давление растягивает поверхность зародыша, что важно для его последующего развития. Избыток Na+ в бластоцели может оказывать влияние на скорость клеточных циклов и стимулировать экспрессию генов в клетках бластулы.
5. ГАСТРУЛЯЦИЯ
Биологический смысл гаструляции:
Гаструляция —процесс, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двух или трехслойного зародыша — гаструлы.
Способ перемещения клеточных масс (способ гаструляции) определяется типом бластулы. Выделяют четыре основных разновидности, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный: 5 штук
Способы гаструляции:

Отличие гаструляции амфибий от гаструляции ланцетника в том, что при гаструляции ланцетника образуется двухслойная гаструла (экто- и энто- дерма).
-
Инвагинация — (у ланцетника, земноводных). Впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. Возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.
Что заставляет клетки инвагинировать?
Сокращение актиновых филаментов. Внутренняя часть (отделяющая бластомеры от бластоцели) на их апикальной поверхности (бластом) имеется гликокаликс. Сродство снижается, а к базальной мембране повышается. Клетки приобретают грушевидную форму, что способствует движению клеток вперед и внутрь бластоцеля + бластомеры выделяют в бластоцель фибронектин (и ряд других веществ)-гликопротеин, фибриллярный, ф: образуют сеть внутри бластулы и они сокращаются в результате гаструляции инвагинация.
Ооплазматическая сегрегация- происходит образование «серого серпа»-первичный индуктор (опред.детерминанты и бластомеры). Гастропора образуется в зоне серого серпа.
-
Иммиграция — («выселение») (у всех, но в основном у высших позвоночных) клеток во внутренний слой с поверхностного. Самая примитивная.
-Если выселение клеток в бластоцель происходит со стороны одного полюса бластулы, такая иммиграция называется униполярная, с двух полюсов – биполярная, с различных участков бластулы – мультиполярная.
- При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля или клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. То есть образовывасть с 1- слойного зародыша 2-ух и 3-х слойный.
-
Эпиболия- (у амфибий, круглоротых). Обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса образуют энтодерму. Эпиболия происходит тогда, когда желтка много, а полость бластоцеля маленькая, тогда инвагинация становится невозможной.
Стрелками указаны эпиболирующие (темные) клетки
Вегето-петальное направление (сползание вниз с образованием энтодермы)


-
Деламинация («расслоение») (У кишечнополостных). Плотный комок. У животных с маленькой бластоцелью и маленьким кол-вом желтка (моррула, стерробластула). Расслоение бластодермы на 2 слоя лежащих друг над другом. Митозом. Между слоями- базальная мембрана.
-
Инволюция- (похожа на инвагинацию). Отличие в том, что движение происходит сначала в одну сторону, а потом на 180 градусов в обратную. Происходит вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток.
Способы закладки мезодермы:
1)Телобластический- (у ракообразных, круглых червей) только часть из инвагинировавших бластомеров может стать мезодермой. Телобласты – две большие клетки (несколько клеток), выявляемых в ходе гаструляции у первичноротых на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора.
2)Энтероцельный –(хордовые и иглокожие) мезодерма вворачивается вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания (в процессе инвагинации граница между обеими закладками неразличима). Далее мешки отшнуровываются и разрастаются между экто- и энто- дермой.
3)Деламинационный (переходный) (ланцетник, кишечнополостные)- клетки находящиеся снаружи преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся образуется энтодерма.
4)Пролиферационный (экодермальный) (рептилии, птицы, млеки)- втягивание стенки бластулы в бластоцель.
Последовательные этапы гаструляции у ланцетника:
-
- целлобластула
-
- двухслойная гаструла (саггитальный срез)
-
- двухслойная гаструла (фронтальный срез)
-
- трехслойная гаструла, четырехлистник
(фронтальный срез)
5. – трехслойная гаструла с осевыми органами
(фронтальный срез):
а – нервная трубка
б – хорда
в – кишка
г – париетальный листок мезодермы
д – висцеральный листок мезодермы
е – сомиты
ж - эктодерма
5
4
3
2
1

Дифференцировка мезодермы:
Нефротом- тянется до хвостовой части (несегмент.до 28 сомита), а далее метанефрогенная ткань (ф:почки)- ткань метанефроса.
Дерматом – дорсо-латеральный участок сомита, являющийся зачатком соединительнотканной основы кожи.
Миотом – дорсомедиальная часть сомита, дающая начало стволовым миогенным клеткам, из которых развивается скелетная мышечная ткань.
Склеротом–вентромедиальный участок сомита, дающий начало мезенхиме. Тела позвонков в будущем.
Спланхнотом–вентролатеральная часть мезодермы, не подвергающаяся сегментации, но расщепляющаяся на париетальный и висцеральный листки, между которыми формируется вторичная полость тела–целом.
Сомиты– участки (сегменты) дорсального отдела мезодермы, появляющиеся в процессе дифференцировки мезодермального пласта.
Висцеральный листок мезодермы (висцеральная спланхномезодерма) – внутренний, обращенный к энтодерме, листок спланхнотома.
Париетальный листок мезодермы (париетальная соматомезодерма) – поверхностный, обращенный к эктодерме листок спланхнотома.
Мезодерма: на сомиты (сегменты: склеротом, миотом, дерматом), листки (сомитные ножки), листки спланкнотома.
Нейруляция — процесс закладки нервной системы и осевых структур одновременно с формированием мезодермы. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой.
Центральная часть дорсальной эктодермы (нейроэктодермы) утолщается за счет изменения формы клеток (удлинения клеток), при этом под апикальной поверхностью формируется кольцо из актиновых филламентов. Призматические клетки нервной пластинки расположены на базальной мембране, в апикальной части соединены при помощи плотных контактов, а в базальной части — щелевых. За счет сокращения актинового кольца происходит приподнимание краев нервной пластинки и формирование нервных валиков. Между валиками расположен нервный желобок. Позднее края нервных валиков смыкаются по срединной линии, и образуется замкнутая нервная трубка под покровной эктодермой, остатки материала нервных валиков ложатся по бокам от нервной трубки в виде двух симметричных тяжей – нервных гребней. Краниальный и каудальный участки нервной трубки долго остаются незамкнутыми, их называют соответственно передним и задним невропором. Передний невропор закрывается на 23–26-й день развития, а задний — на 26–30-й день.
Кисетный механизм- сокращение до тех пор, пока не сомкнутся нервные валики.
В апикальной части: актиновый филаментозный тяж сокращение и прогибание вовнутрь. нервная бороздка (желобок) нервные валики сближаются нервная трубка восстановление целостности энтодермы нервные дуги.
В области серого серпа происходит попытка к инвагинации дифф. клеток анимального полюса (крыши) пролиферация ЭПИБОЛИЯ (осн.способ гаструляции у амфибий). Постепенное образование энтодермы сверху вниз.