1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 436
Текст из файла (страница 436)
Черта холиноныс 351>-рецси.п>ры шв ттшхолин активирует внутри ацииарних клеток. цеиь вроне(тов, инициируемую фосфз>п(лилииозитолом. что н(д(ч к нозрасэаишк) концентрации Сз в цитозолс. У иэловека холецистокииин, ио итй н(димости, стимулирует ацииарные клсп(и колько ири одновременном возбуждении холиисрп(четких нервных волокон. Высокий уровень холсцигт(живица хотя и увеличнвасг н оирсгн лщ(ной ст( исни скорость течения ( ока оо;(ж(лулоч>н>й жс.н за, ш> иоследиий при:>том сравнительно беден 1!('О) (гм. рис.
1094. сираев). В зо время как еекретнн, иовьииакнций коицситрацнк> в((утриклгто ини! НЛМФ, имеет м( иьи>се стимулируя)иит воздействие иа ацннусы, ои побуждает клетки и!)о3~ ка к сскрсиии богатой бнкарбонатом жидкости (см рис. ! 0().(3, слева). Вэшяи и( связьищннц( пкя (. мускарииоными холниорецситорзл(и ацсгилхолииз на секр(' цшо усиливался холециспжшиик)л(.
Секреци к> клеток выводящих протоков (тимулирукл также агоиисты !)- адренорсцситоров. 109.2.5. Реакция поджелудочной железы на прием пищи К!к Э ж(л(уэ(ка, в стил(уляции 5)кзокрии!н>!3 функции иолж(лулочиой ж(лсзы имелся три фазы: цсфаличсскзя, жс.(удочиая и кии(с шая. В цефалнческой фазе нил, запах и вкус иии!и увеличивзхл уровень секреции ферментов, который составляет около 50" максимально(о уровня секреции.
Вффе!)с>г( иос звено .этих рефлексов обссиечи вас ггя волокнами блуждая>- щего Нерва. В желудочной фаае как расинцх ин( жсл) дкэ (ос)'и(сс пщ53сл10(" иосрсдств(>л! На(о-нага '! ын>(о рефлекса), шк и выбр(к (ас(рвиа в а(пральиом отлслс. Нилуцир(н)зииый ир(щуктами расщепления белков, вызынакп секреция> ф(рм( нтов ацииариыми кле(к»- ми.
В кишечной фазе секреция бикзрб(нюта клс>лами иро(ока ст((мулир(д и я кис:и (л( хил>усом, а также присугстнисм свободных жирных кислот и мон(и. шц(рилон в иросвстс двенадцати(крстиой кии(ки.;)ти сос шиш и час)н ж()рон, так ж( как и ионьинсиная концентрация аминокислот, ишпилон, ионы Са ", Мй и осмотичсски зктиниыс всицсгва, вь(тынах)т усиленну(о секр((оио ферм( )поз в зцинусах:>ффскт, (ии>- срслонаииый лол(иигтоки(шиол( 109.3. ЖЕЛЧЬ вЂ” СЕКРЕТ ПЕЧЕНИ Желчные еолн представляют собой метаболнты холеетернна. Желчные соли захватываются генатоцнтами нз крови норта(ьной вены нлн синтезируя)тея внутрнклеп>чно, после конъннацнн с глнцнном нлн таурнном в результате первичного активною транспорта выделяапея через аинкальную мембрану в желчные канвльцы.
Желчные соли образуют мнцеллы( в желчи — е холестерином н лецитином, а в просвете кишечника — прежде всею е нлохораетворнмымн нродукгамн лннолнза, для которых необходимой предпосылкой реабеорбцнн являетея образование мнцелл. Прн реабсорбцнн лниндов желчные соли снова выевобождаютея, реабеорбнрунлся в концевых отделах иодвздоишой кишки н так вновь иоиадвют в вечен>и желудочно-неченочный круговорот. В эннтелнн толстого кишечника желчные соли новъ>шают проницаемость эпителия для водь(. Наряду е лецитином н холестерином к веществам, выво>(нмь>м с желчью, отноеятея етеронды, бнлнрубнн, а также медикаменты н другие чужеродные вещества.
Бнлнрубни образуется прежде всего в процессе распада гемоглобина. Прн этом возникает (промежуточные иродукгы п м н бнлнверднн) неконьюгнрованный бнлнрубнн, который захватывается клетками печени, образует конькнат е глюкурононой кислотой н в этой форме выделяетея с желчью. Выделение как желчных солей, так н других нещеетв еоировождаетея перемещениями воды ио оелютнчеекнм градиентам. Секреция воды, обусловленная секрецией желчных солей н друг>(х веществ, составляет в каждом случае 40 Ъ от количества первичной желчи.
Оставшиеся 20",й воды приходятся на жидкости, выделяемые клетками эпителия желчного протока. Секре((ня желчи зависит от концентрации желчных солей в плазме крови, концентраций еекретина, холе((нетокнннна н других гормонов. Желчь печени либо прямо поступает в двенадцатиперстную кишку, либо в промежутке между нроцеееамн пищеварения накаплнваетея в желчном пузыре н концентрируется за счет реабеорбцнн !ЧаС1 н воды. Сокращения желчного нузыря (нрн одновременном расслаблении ефинктера Оддн) зацуекаютея холецнеп>кнннном н ацнгнлхолнном (п.Тайна). Ульгрзструктура исчс(ш и жсл'и ныво,(ящих иу)(в иола:)аиа из рис.
1095. Желчь вьщеляцн я кл( г(зжш иск((н в хгглчиы( канильцы. Обьгм исрвичноп) секр(тз ГЛАВА 109. Моторная вк)ивносгь и секреция тонкого кишечника, печень и поджелудочная железа 163)3 Гепато 109.3.1. Желчные соли, холестерин и бипирубин делают желчь желчью Рис. 109 5 Улы раструк)ура печени Печень состоит нз долек (диа. метром 1 — 1.5 мм), которые на периферии снабжаются ветвями портальной вены !ч ролае) и Вечен«инеи артерии (а.
Иере<(са) Кровь из них протекает через синусоидЫ, которЫе Снабжаю~ кровью гелатоциты, и затем лопадает в центральную вену. Между гепатоцитами лежат трубкообразные, закрьиые сбоку с помощью плотных контактов и не имеющие собстееннои стенки щели, желчные капилляры или канальцы, Сава>юьй Ь(ыеи В них выделяется желчь (см рис. 109,?), которая покидае) печень через систему желчных ходов. Содержащий гепатоциты зпителии соо>ветс>вует концевым отделам обычных зкзокринных желез (например, слюнныхжелез),желчные канальцы просвету концевого отдела, желчные протоки — выводящим протокам железы, а синусоиды — кровен(юным капиллярам Необычно же то, что синусоиды получают смесь артериальнои (бога>ои О>) и еенозной крови портальнои вени (бедной Оь но богатой питательными и другими веществами.
поступающими нз кишечника). Клетки Купфера являются макрофагами ун<личивзс>ся ио мсрс ирохождс>иш <го ио жсл ии(м ир(ггокам .щ < чсг дзльисйии й сгкрс><ии жидк«сп( и иокидас( (и'(сиь чсрсз <!1(с<1<к йсра1и их. Жслчь исчсии содержит жслчныс со. ш, хо.иктор>ш, фосфо ишиды (>йх ж,(с всс( и (!>Осфз ! $>д>35<хо)>)ш лсци.! ни), с гсроиды, з такяд $>родукты обмсиз, гакис кш билирубии и м>ниис чул(сродны<- (хи<сспм. Желчь и к>то $313ч>ю >3)щ >м(' к!х>ни, 3 ( с:) 'и к >00.1$3 $13ьи( госта<5 иохОж ивзн к(родин>ьш сосив и ш)мы крови(см.)абл, !0<)З).
Визчсиис р1! ж(лчи нейтральное или слегка шслочиос. Иаиболщ распри(траисииьи" желчные соли (Оли .(сы(е«и,.ы иод((1)«ы и)«л( Во((, ()((1)«ю из «5>с«ои и л>(л>о- ЗО нн««>кслч>$ь>л кис ч(ж. ()И33,(зхиз тынах)т( я х. и 13 3 л(и и<чсии из крови гииусоидз с помои(ыо ис!хиос ш кз ч>"!'('Р (с им норт г >)>$'; гм. тзб, $10',) 2) и ш ра шсчи кз О>('!'Р (исииисимыи ит Х!$' исрсиос; ()А !'1> О>й($>н< Лшо($ Т!(И>ьро!1$$)й1)о1(рср1!<!С) и н гсиатоци>ах обрз .г, кп кои ьк>гз г с ам и ноши лотой, (лицин«и и и нтя)и но)и (рис. 10'.).6) Коыъюга)<ия (н).шризус> мо.н кулу со (зороиы змииоши до)ь>, '(то об.игчзст <с ри"(нори мость н но!!(, тогда кзк < гсроидиый ск< л(т ли(их)и>лси, что об.инсчзст В,ыимодсйств(и с друп>ми лииидзми.
Так!(ь> об>р($(>ох>. конъюпцнншнньи жслчиыс сочи зии(п выш> ишть функ(<ик> детергентов (щ шсг> в, обсс(н шВа(о(иих рзспшримость) д.)я обы иш илохорзшщ>ри мых л>ишдов: когда концси(рация желчных голсй в желчи (шн в >йн>свстс жи(кого кишечника ирсвьшш<т оирсдслсннук) (тзк назына<мую кри>ичсгкую миц(л.>яриу>о) величину, оии с>ю>пзиио обрззук>) с лш>идз ми к(с(1$, н(й(иис !(грсгзты, миц<лль( )ВОлк)ц)>я различных н(с)$'и>ых ки('л(п св51ззиз Г и«<к>ходи и«стью удсржи нзть:и!инды В р и-пи>рс В широкол( диапазон« шщчсиий р11: ири р!1 7 н жслчи, ири р1! 1 2 н $>р<(х(ц(я(цел! из желудка химусс и ири р!! ?( б иос.и )о>о, кзк хик(ус смшиинастся с Со>(ОЛ> ИО,(Ж<.
>УДОЧ ВОЙ ЖСЛС И>. ) (О 1)О>Л1ОЖИО О.)З(ОЛЗ- ря разным ЛКГЗ>(з кши>м отдельных жслчи>лх кис.ил (см. рис. 109 6) Фосфатидилхолин. который вьы(ля( $(.ы н х(слчь <. >и>мощью гвосго собствсино>о,илык))книо .Икр> иси >(Т<!5 и<'рсиос шкз (М1)Ю; сл(. табл, 109.2), я($ля(тся важным комиоишггом м>$$(слл желчи и, кромс того. ои ирсдохраняе) жслчныс прогони <л агрессии!ых жслчиых солей. Ход«стерн)$ (англ.
сйо!сь<сго!) содержится в жслчи В болыиих количествах, ><рич<3л( влкст< г л(слчиыми с«лями и лецитином (ф<юфзтидилхолииом) ои образу ст мицсллы (сз>. раисе). Итак, жслчиьи со.>и и(рзкп Взж3(у)О роль (со(>х>(ство ( лс1ип >июм): «3133 уи ржи<щкл н (ы>$$<слл)>р>(оь() рзгтворс холестерин и другис лиииды.
Блдп)!13051 этОму х<>1(()ср>3$> мОж(г! В!з$)одиться В болыиих коли шствах, чем можс> $!О($$5«л)1(ь с>о ра- С)ВОРИМОСП В ВОД«. Ко! да концентри<ия холестсрииз в желчи силь-' но возрастает(усиленный,синтез иля звтормюкиваиис нерерзботки в печени) или снижается концеиз' трация желчных солей цлц лецитина (ум«ныцсцяе'. лула желчных солей, например ири ларентсрзльном питании; сниженная секреция децитцна иря Однообразном питании), то холестерин выпадает в осадок и образует кристаллы, что иряводцт к образованна) желчных камней (76% желчных кзмцсй— холестерииовыс камни, остальное количество —: лигмсцтные .камни, см, далее). Преимущественно, это происходит в желчном пузыре, иоскольку'там ироясходит сильное концентрированя« сиецифяческих «оставляющих желчи (см.
дзлес*), Желчны« камни ириводят к возникновению воспалительного цр<>ц«ссз, что часто соцровождз«тся жалвбамя яз боли В верхней частя живота. При выходе )д)ь)и«$$ ' ")'024 РАЗДЕЛ Х(Ч. Физиология пищеварения Х Вторичные желчные соли ОО Кишечно печеночная Н(У НО' Каньюгация Коньюгированные желчные сопи Первичные желчные сали ринам: Нг)ги 4 О й О' вакс НО ,=5) таур глик г Т ИНОМ: соо опят -"5) НО -сн соо Гликодеоксихапат! гликахенодеоксихолат, НО гликохолзт (рК„'=3,7) Гликохапат Рис. 109 6 Сии <ез желчных сален в печени.