1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 434
Текст из файла (страница 434)
10. Оо стороны зиите.>иалыи>й иоверхиогти глизистый барьер, гол( ржаи<ий бикарбонат, предохраняет зиителий <л агрсссишиии воздействия июнииов и 1!П. Ак>ивап)рами обклалочных клеток являкптя ацетн.тхолии (иарасимиа) и четкая си<-и ма), гаюрни (из О-клеток желулкв и )$$>е>33!лцатииср()ной кишки) и гнсэамии (из Н- и(и ЕО! -Клеток жслулочных ж(лез).
Секре>ориая активность главных кзс. ток стимулируется ирежлс всего пштзмииом и ацетнлхо- ЛИ>ЮМ. Вопросы дпя повторения 1. Чем миторика ирокснмальиого о)Игла желулка отлищетгя от моторики ли<тальиого отлела жслулка? 2. Как <ку(1$(ттвляетгя смшииваиис, п>ми>тиизация и ирсл варительное переваривание в цистальиим отделе >м лулкз? 3 Каковы функции привратника? 4.
Расскажите о рп)ин кториой и гуморальиой регуляции м<порики жглуяка. 5, Г!срсч<!Слите функции желулкз. 6. Рап кажи)г о функциях обкчалочиых клем>к. 7 Оиииип< механизм (ткреции со юной киши>ты. В Расскажите о функциях главнь!х кл<чох. 9.
Как гтснха желудка ззщищаг! себя ит иереиарнщищя? 10. ! !Ззоните три фазы гскреющ жслулич ного сока и ра<- сьажит< о них. 11. Какие вещества принимают учзггие в рсгу и<ции с< к. ренин соляной кислоты? !2. !!о'!ему рвота яичщтгя защитным рефлексом? Расскажи ге о механизме рвоэ ы. ,;. ';.;:-".;::., МОТОРНАЯ АКТИВНОСТЬ И СЕКРЕЦИЯ '. ' ' -" ТОНКОГО КИШЕЧНИКА: ПЕЧЕНЬ И ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА 109.1. МОТОРИКА ТОНКОГО КИШЕЧНИКА х х и 6) с ю и х) О и х >з з и з о 63 Ю и х) йа и Расстояние а тонком хишечнихв Частота колебаний мембранных иотснциалоа клеток гладкой мускулатуры тонкого кишечника снижается а дистальном направлении.
Изменения мембранного потенциала через мсжклеточные щелеаыс контакты передаются от клеток гладкой мускулатуры с высокой частотой колебаний мел>бранного потенциала на соседние клетки с более низкой частотой колебаний. Проксимальиый отдел тонкого кишечника яяляется водителем ритма для более дистальиых участкон, и волны сокрашений вкладкой мускулатуры расиростраияются и дистальном ианраалснии.
ЦНС контролирует средний уровень потенциала покоя и амплитуду медленных волн и тем самым тонус и цояаление ритмических сокращений. Эфферентные нервы иарасимпатичсской нервной сис> емы образу!от сииансы как на тормозных, так и на возбуждающих нейронах сплетения, тогда как волокна симпатической периной системы оказывают тормозное ноздсйствие на моторику кишечника (исключение состааляет мускулатураа сфинктера). Эфферентное авено рефлекса, останааливающего моторику кии>очипка яри запоре и перитоните, обеснсчиаается волокнами симпатической периной системы. ! лаи>ые тн иы и!л орной а>л Явности тонкого клик чиикз (ритмическая сегментация и нсристаль!ика), а тзк)хс голодная моторика уже были >яш!аиы п общих чертах я ш>, 108; зд>сь жс !юдрпбнс! д>ш>киы быть рзссмо>рсны >ишь нгкоторьи' взжцьк моменты 109.1.1. Медленные колебания мембранных потенциалов в дистальном отделе становятся еще медленнее Ч,)стога мелл!.иных ки>н бзиий мембранного !Я>тсцци,>лл хл!'Пж гладкой муся>,шатуры тонко>о киицчника прогрессивно сцихгасгся и !шцраялсиин !л дясшщц!и иис)н >игл! кишки а гк>рону т!.рмнизльцого отдела иодиздош>ца кишки (р>и !09.1).
Сокрацсиня мыци! им! нл. ту жс ч:н 1!лу, что и яо. и>ы мсмбрацюго и!лен. пиала. Сокрз>ценна пучк>я), образую>цих слой кольце ш>й мускул>пуры 'какого хини чццка, нрняодят к обра зоязнню исрсхи>поп. Клетки гладкой мускулатуры соединены и!жду собой элсьгротонн'цткимп мсжьлшоч. цыл>и ко>пзк!змц. >)(ын!очны!' клетки продольной гладкой мускулатуры с зьк>я<ой чисток>й колебаний мсмбрзцигяо потенциала образуют нейсмейкерну>о зону, которая аозбухгдасг лежзц!и дистзльи» е клетки гладкой муску>штурь> г низкой част>лай колебаний мембранного цотснцнз.
и. Волна сгжращений гладкой мускулатуры рзсцрос!р>иоц !гя цо кишс шику с часто -1 ой. з данной нейсмсй ксрнпй:ия !ой. 1!>х" и п(х)иъкдсн па цо книц чниху волна сокрашений ирин!иип. я анрсд>- Я>иную точку, где частота колебаний мембранного ио тенина>!з.,>алаи!шя >ийсмсйьсриой зоной. ока!и.н>аг !ся слишком яысокой для того, чтобы зозбуждш ь клетки гладкой мускулзгурылашюйоб.асти. Колебания мсмбрацно>о пол иццала и.лой обл н>и становятся нсрсчу лярными и !Ян>епс!шо и пухах)т. >(истал! исса)ой точки мыли"!ные кзнткн сокраи!лютея я гшлиг>с> пии с их >обста иным .>Ядо>ш!ным р>пмом н, таким образом, стшия>ятся !ц)яымн яод!пс'!я>ш> )л!"1'ма дз51 раснолож!'и нь!х более днстзльцо у'шсткоа (!'ы.
рис. ! 09.1). 1(оэтпму полны сокращения !л!>Якой мускулглуры обыч>ю распространяя>тгя только я напр>цшсяин иа;к ния чзг .соты, т.с. от дяснзлцзтнцсрг)иой кишки к подяздошной кишке (искл>очш>ис: ряогз). Рис 109 1 Частота колебаний мембранного потенциала клеток гпздхои мусхупатуры тонхого кишечника изменяется схзчхообрззио в прохсимальио.дис)альном направлении Горизонтальные отрезки красной кривой показывают, что лежащие прахсимяльно отрезки пеисмейхериой зоны определяют ритм медленных вопи (и тем самым частоту ритмических сокращений), лежащих дистапьиее мышечных клеток Эта передача часготы колебаний мембранного потенциала прерывается тоща (снижающиеся зигзагоабразные части кривой), когда задаваемая прохсимальио частатз превышает махсимзпьио возможную собственную частоту лежащих дистапьиее мышечных клеток (синяя штриховая пиния) С этого момента данные клетки берут нз себя (со саоисгзеннпй им частотой, фиолетовая штриховая пиния) роль з>жителей ритма дпя лежащих дальше участков мускулатуры кишечника ГЛАВА 109.
Моторная активность и секреция тонкого кишечника; печень и лоджелудочиая железа 1619 109.1.2. Рефлекторная регуляция тонуса: роль ЦНС 109.2.1. Ультраструктура секреторных клеток 109.1.3. Парез кишечника — тоже рефлекс тск 109.2. ЭКЗОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 1!гршвьи волок!и, ириходвицис В кшигчиик из! Ц!(.
вьшолвшвот,,ик взжиьи фуикции. 1) оии р(тулирук)т дюпсльиогвь клеток шисгсиия и мышечный тоиус гт( ш(и кива !и!лак 2) Оии Обр шук)в:»!»)» рсвгпво( звк ви! рефлексов кишечника, осуществляемых ври участии Ц11С. Волокна иарасимиатической системы обрз- 3) к)т ( иизви ы вш и("йровшл сц.и >сии» тоикоп) вовик и!шла: кал иа Возбнждзвовцих (хо шигрв !юшки( и возбуждиовциг г(( в)(дгргввч((в(ввг), так и иа тормошых (тормоши и (Ч( ЪЛ( рпвч(сквв() игйрои ж. Из.) и»о с!«- дустг.
что в сос шв Олу)кдшощсго »грвз и тазовых нервов входят диа вила исршвьвх волок(ив: од»и из цих иовы. швиот мьвивсчви вй тои)( стгики кипи чиик», а друпи сиижзкп. Кавос вли»вше булл иргоб.шдьп ь, зависит от сив иал(»! «свп)юв, !школ!и«иле» в 5>,(рах иродолвошпово мою з и крсстшцюго оси.я сциииоп! мозва. 11сйроиы:них овдслов 191С полу шкп ииформацик)(п вис«сральиых з(!)ф('!»'(ПОВ вв иэ ВИН!с,'!еж!и«их Отд(лов ! 91С. Воль!или(тво иостгаиглвюизриых симиатичсских иервиых волоков:щкаичишк"и я иа возбу)кдавощих ясйровшх ви рвиьвх гилсп иий кишгчиика и Оказьиваст иа иих тормолкх воздействие, поэтому ирсва:шрук»цге действие иовыии ииой активио(-ви симвипических зффе1» !поз . сшолсиистоинса мывиц в кишсчиике.
Поскольку доиолиитслыи) искогорыс симл»тичсские волокла вшдходят прямо к зашр иоишм мышцам сфииктсрз. ю его юнус увеличив и тся г увеличением акпввиогти гимпатич(т кой гш"и мы. Важным рсфл(ксом лишгчиика, осуиистшшсмым ири )"юстиц 1Ц1С, является ос!Висим! ('ГО МОтОрики (иарсз). !!ри этом тоикий клиичиик как слииос !влас рсагирусв иа силь»ос лака.вьиое р;и"вяжсцие С(сики. ко)орос можа! и(пиикиуп цри изрушгиии проход»мое!и.
Эффс!» итвкк .и)свю;)того рефлекса ооеси("ивваевся сими!пи Ислими и('рвами. Рсфлсви' иргиятству(тв шмиикцовсиик! сильиыл исристалюлчгских воли сокращгивш. ко)орьи Вызывакпся растяжсии(м стенки киикчиика и могут приводи вь к изкоил(иию химусз ироксимальисс мсс)а !и р(крыли»..)вот рефлекс явля('и я ирвши но!в варалитичсского илеуса ири ввсрввтои»- и или ви».лг лаиароп)мии. 11,(рез кицвечиика заиускзшся .(окзлизовшшылв в брвошиой иола(пи стимулом, кои)рый лвож(ч возшловуть в рсзульгап хирурги и(кои) влит«»и.вьет аз, а так)лс ири шциечиой вивфскции.
Экзокриввв>ые отделы иоджелудочиой железы выделяют из клеток долек вищеваритсльиые ферменты, которые растворены в жидкости с исйтральиым рЦ и обогащеииой иовами СГ, а из клеток выводящих иро- токов — свободную от белкоа щелочиую жидкость. К иищсварительиым ферментам отиос>пси амилазы, липазы и щютеазы. Ьикарбоиат в секрете клеток выводящих протоков необходим для нейтрализации соляиой кислоть>, которая поступает с химусом из желудка в двеиадцатииерстиуи) к>швсу Ацетилхолии из окоичаиий блуждающе>о исрва активирует секрецию в клетках долей, тогда как секреция клеток в выводящих протоках стимулируется вврежде всего секрстииом, сиитезирусмым в $-клетках слизистой оболочки тонкого киввечиика.
Эа счет модуляп)рооп) влиииии иа холииерв ическую стимуляцию холсцистокииии (ХЦК) воздействует иа ацииариые клетки, в результате их секреториая активиосп усиливается. Холсцистокииии также оказывает стимулирующее влияив(е иа уровень секреции клеток эпителия протока поджелудочной железы. !!аряду с э»довр»иной ч;и"вью иолжслудочизя железа ш(чк)част.исвокриииьвй аииарав. ко!орый состовп из г!»)з) (((х)раз)в! вх концевых учас пиш .. ацииусов (до- Рис. 109 2 Строение зкзакриннаи части ладжвлудачиаи железы Нв нижней чисти рисунка схематична отображена сущвствававщвв да настоящего времени лредставленив а рвзветвлвинаи системе лратакав, нв концах которых рвслалажвны вцинусы (каицввые участки) Нв увеличенном изображении видно, что в двиствитвльиасти вцинус является сетью соединенных друг с другом свлретариых канальцев Внвдалеваи сватал соединен »врез тонкий внутридалввай проток с такими свкретарными хвнвлывами Фгрыент (прпфсрмевт>' Функция ЕС-кпа"" Гил!х)лпз пепгилньж А1К- и !.)я-ГВЯМЙ Трппсш|(оггн)м 1, 2 нЗ Гилрплиз пеитвлпых Рйе-, Туг- и Тгр-саязей Хнмотрипсии(пген)ы Аи Б (Прп)алас|а»ы 1 и 2 ЗА.21.11 1ид!х)лнз псптклных < вязей, Образовакннх алнмфатичегкими ами- нокислотами Калликрсин(оген)н 1,2 ИЗ Гнл(юлик пеш нлных Атд- и 1ув-екязсй С-к<>пцевпй гизрплиз псптнлных РЬ<, Туг- и Тгр-связей ( Прп)карбокгииеп ти- лазы А1 и А2 3.4.121 С-концевой гнлрплиз: иептилиых Атя- и 1.ув.
СВЯ»сй (Про)карбоксипепти- лазы Б1 и Б2 3.4.17.1 3.1.1А Гидр<мин 1,2-лиапил- гл>3(<С!х>лфос()юхо»$3НОВ в позиции 2 (Про)ф<юфолипаза А2 3>1.1.3 Гилрилиз Сг и Стскяте|3 зфпра глицср>3на Пап креатическая липаза Кофактор лля панкреа- тнческой липазы (Про)к<ишимы ! и П Гилролиз т)хкф<хвфир| ных скязей РНК РНКазз Гилрплпз ЛНК иа Зч конце фн(<)юзф<3рнь<х связей 3.1.2 1.1 ЛНКаза ! Гилрол<е> ЛНК нз 3'- конце фшт)к)зф><р>3ых Скпзсй ' ЛНКаза П ЗГК22.1 ! 1еспепифич<екая кврбпксил.к'тераза Гклролпз всех зфиров ГИЛРО»из а-1,4>глккп- ' зилиых связей крах- мала 3.2.1.'1 Папкреатичегкзя и-аы плаза '11)21) РАЗДЕЛ Х1Ч.
Физиология пищеварения лей). Опп рашн>лпжспь! |ш кош1зх ржшетплсиппй системы прптпкпк, .Нштслий кпн>рнх кн|зп|лиг срзш|птельпо Олпптпшю (ри<. 1092). ПО срзкш |шю г лругпмп;и(юкринпь|мп жсл<замп к пплж<лулпчиой жсл<ис О<обс|ию заметно иолппс Отсу|с)3>и< миоиппс|шал|к ннх клеток. П<>слелнис В других жслгззх поллержпаз. кп кппцспьп учзстки Вп Время (юкрсции. ко|из лаклеиис к кь<ВО|п|щих притоках Впзрзгт и т (сл|. Рпс. 106.3). Оп ут<-гкпе ми<>шштелиальннх клстюк В полжслулоч нОЙ жсл('.зс О|на'ш(т, 'пп ацпнз!Тн1$<' кл<ти3 ВО !3!хъ!я с< кр< ции легко л<ишк)тгя, позгпму Опрелслшп|нс ферменты, прглпзш|ачсипьп иазкснпр! В кишечник, пппалак)т В интер<зппп) м пплжслул<>чнпй ж<лсзы.