1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 424
Текст из файла (страница 424)
С'лиген беткз осу!псгншястгя из рибосомах. которьи «гчн !ыншотэ г матричной Р!!К (к!Р! (К) информацию! о иос. шпо!тат ел ьиог ! и змииокнслгл' н бс. гкс (трпвстя ция). (! !!1)х!Рх!ацио!Ишя Р! ! К для белка. ирсдиазизчсн!иитг нз:гкгипрг (или для нгтрзинаиня н клгтпчнук! мембрану), исщ ! иг точыи! информзци!о о иослсдона- 'Н ЛЬНИ( тн Зыннаггнг. И)Т ПЕИТИгн!Ой ЦГ ПОЧКИ. НО и ИГ!)! клн! и иную н иачгшг м Р! ! К лиг)хгркщцию о сигнальной послсдонатсльности аминокислот (сигнальный иеитид).
)(.Иии! гию!зльиого иси гила состзпляст около рибосомы иРНК ' 5' К'~~ гг / т г палипептид Молекула, распознающая ( -Р ( "-~ г ЯгтР отщепляется — Саязыаание ЯЙР и используется с сигнальным пептидом останаалиаает трансляцию Внутреннее содержимое клетки З~. ~ Комплекс ЯНР с рибосомоигх. г! селектиано связывается с ЗЙР-рецептором ЯНР.
рецептор 5 0 ': Трансляция прцполжается, е рана НЕгт и пептидная цепочка синтезируется а полости Г(ЕН Рис 104.6 Синтез белка, предназначенно!о на экспорт, е воделяющеи белки клетке (1) Рибосома саязыаается с мРНК, и конец синтезируемой пептиднои цепочки начинает выходи гь нз рибосомм Сигнальная псследоаательность аминокисгют (сигнальныи пептид) белка, предназначеннога на экспорг, связывается с молекулой. распознающеи сигнальные последоаательнос!и (ЯЙР— ндпа! гесодпюап раню)е) ЗНР блокирует а рибосоме позицию (учао!ок А) к которой аа время синтеза белка подходит тРНК с прикрепленнои аминокислогои (г) В результате трансляция лриостанаег~иеается, и (3) ЗНР амес!е с рибосомои связывается с ЗНР-рецептором, расположенным на мембране шерохаеатого эндоплазматического ретикулума (НЕВ), так что конец пептидной цепочки оказыаае~ся а (гнпотетическаи) паре мембраны ВЕН (4) Ягтр отщепляется (5) трансляция мажет продолжаться, и пептидная цепочка растет а полости ггЕН Алика»иная часть торные гранулы онденсирую(»ая зкуоль Комплекс Гопьджи Везикула ерохаватыи доплазматическии тикулум Бззапьнзя часть Экзоцитоз Проев ырек 998, РАЗДЕЛ Х!Ч.
Физиология пищеварения Рис 104.7 Типичная зкзакринная секретирумщая белок клетка содержит в бвзальнаи части платно упакованные слои шерохоеатага зндаплазматическога ретикулума (ВЕН), на рибосомах катарага синтезирую)ся экспортируемые белки (см рис. 104 8). Нв гладких концах 5<Ел< отделяются везикупы. содержащие белки.
которые попадают к цис-области комплекса Гольджи (пост- трансляционная модификация), от транс-областей каторага отделяются конденсирующие евкуоли. Наконец, с апикальнои стороны клетки лежат многочисленные зрелые секреторные гранулы, которые готовы к зкзоцитазу (см. рис 104.8) 20 аминокислот ных остзтков. 11<ил< того кзк сипщль- иыЙ (к»пил будет !От<>В, <»! топ!Зс ж< связынзе)с>1 с цитозпльной молекулой, расиозизк»цсп сигнальные пс)слсловзтельиости (оКР мхпа! гссодп)1)оа рзпн!е).
ВКР блокирует сшпез белка ло тех пор, пока веш, ри. б<>сом»льный комплекг не лакрсп<птя иа БАКР-рецепторе (причалы <ый белок) п<сроховато! о зплоилазматичегкого ретикулумз (КЕК). 11ослс зт<>гп спнпз иачинас гон снова., 3(рп этом белок выл< ляется пе н цитыипп* и через пору попзласг н ио>нх тн ККК (риг. 1046).! 1осЛс ОК01Е!ЗНИЯ ТРЗНСТЯИИИ СИГИЗЛЬНЬ$П ! ИИГГПЛ ОТЩ<! Щ5$- Рис 104.8 Зкзоцитаз Три нижние окруженные мембранои вези- купы (секреторная грану»а, см рис. 104.7) пака еще лежат свободна е цитозоле, тогда как везикула слева вверху прилегает к внутренней стороне ппазмзтической мембраны.
Мембрана Везикулы справа вверху уже спилась с плазматическои мембранои, и содержимое аезикулы изливается е просвет протока штя понти,!алой, рас(пшожсппои и мсмбрапс КВК, и новая белковая 3!спочка готовз. ( иитслпроваипыи в !Нмшсти КГК белок упаковы- В(н*"1с51 В псболыпис Всзикулы, кпт(ц)ыс' О!Д('л5НО>тя От КВК. Всзпкулы, солсржзпин 6<лак, подходят к комплексу Гольджи и слпнщогся с его мсмбрзппи. В ком плсксс 1 пльлжи пш(! ид к<о<!И<)п(ц!(Куется (по<.н(л))»$$<- сллционнпя .!<о<)(и)>или<(ия).
Пап риис р ! ли кол изируст. с5$, и $>Окплз<т л)псм компл<.'!сс' ГО»1»л(п Внутри кон г)<$$(и)><<к>и(ит нолт)оле)). В иих белок снова модифицируется и концситрирустгя. Та<сит пакуоли Про»ран(амтся в )р>(и>ые с'<'крепгорпь<е грлнулы, которые соби рс<$0>ГЯ В л>омипзлы!ОЙ (зиикзльиОЙ) чщ"1'н кле!3си (ри<. 104,2). 11з;)тих Гр )иул бс.<ок Вь)свпб<>жлз<тся В ,>ксцыклетт)чнос прострщптвп (изиримс'р, в просвет аципусз),щ счш гого, что мсмбрз<щ гранулы сливастся с клсточ ион мембраной н ири лом р>$()рыв!!С<си: экзоцитоз (рис. 104.8).;.)клоиито.) 5)вл>$()тщ> постоя>>но тску>цнм процессом, однако влпяшн исрвппи сисп'- мы или ! умора и пз5$ (1 ил!уляция л<ОГ)) е! О зпзч1ГЗС 1ь ио ускори ! ь.
104.3.2. Выделение муцинов и пищеварительных ферментов Миогис из вылелясмь>л в кипи чпикс' белков— ферменты, тогда кзк лруп>е (муцины) образукп пленку слизи иа лпитслии (отек>лз и название «слнзиста>$ обо.ншкаэ) ртз, пишснолз, жслулка и кишечника. Муцииы -. ло (лика<рож ины, боковые утлево>(ородпьн' цепочки которых согтав»я<от ло 60 — 80 Уй их молекулярной л!ассы. (1)уик)(пи муцпиов мног<)образин; оии за<цищ Пот (>Пи гелий от мсхаип н)скнх повреждений, 3(рспя и твуип его высыханик>, служат в кзч< стас смазочного срслст»а для пн)рлых частиц пиши, лащипщ>от стенки желудка и кипщчиика <л самопсрспзрпищп1я и обрззукт!' лОВутпки лл51 ли<крпорГзнизмов. 104.3.3.
Некоторые ферменты остаются связанными на мембране 1)скоторыс пшцсг!врите»ьиьи фсрмсить), изпример. глмкозилзль), а также амина- и липе)пилаты. Пе вылс ляклс51 $1 п)и)с!>ст к$ип('ч3)икз., з нсц)зившатся В м(мб рану щеточпои каемки .)п<пслин топкого кшисчника. 1>удучи ззкрсиле<шымп В мембране, зти белки расщеплякп вс!Вести($, растворе(шьи в химусе. Данные ферлп иты н про<(сесе сшпсза окззыоак>тся спяззипыми с мембрзнои К1:К и нс иопзламт В ш'о полость. Поскольку с грану.гшрной мсмбр;шой. В которой закреплены фермсчпы, нс происходит Никаких измсисний иа пути через комплекс Голь»и(и и до мпмсита слияния ес с к»е.
точной и< мбраной, то;и п фгрмситы,!втол(атически В< тр)н(взк>3()51 В щи)кал! Пук) к»сто )ну<о л!Сл>б>рзиус .1)то!. процесс сноиствсиеп ис только ипщенарспсльным ферментам, ио п другим белкэм, связанным с мембран<и) клеток. ГЛАВА 104. Экзонрннная секреция в желудочно-кишечном тракте 999 104.4. НЕЙРОНАЛЬНАЯ И ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ СЕКРЕЦИИ Экзокринные железы пищеварительно!о тракта, лежащие вие стенок иищсвода, желудка и ки)печника, иинервируются эфференталси как симпатической, так и иарасимнатической нервной системы.
Железы в стенке пищеварительной трубки иннсрнируются нервами иодслизистоио сплетения. Энителий слизистой оболочки и встроенные в него железы содержат эндокринные клетки. Последние высвобождают гастрин, холецистокинин, секретин, глюкозависимый инсулинотронный иентид (ГИП) и гистамин, которые после выброса в кровь регулируют и координируют моторику, секреции) и переваривание пищи н н<елудочно-кишечном тракте. Многие, вогхн)жно лажс вгг, секргт<>рньн кл<оки в сопл>>ниии нонн« выл<ляют в нгбольниих к(>ли «ствах жидкости, голи и белки.
В отличис. <л реабсорбирун>- щего шштелия, в котором транспорт и щсгтв зависит от !раднснта Ма', обеснечивж мого активностью Ка К' -А Гс))азы базола п ральной мембраны, у)н>вень сскргцни может бьить значительно увсличсии в случае необходимости. Во время сна уровень секреции сильно гнижсн, однако нри стимуляции уровень гскрсции настолько возрастает, что жслсза за три м)шуты выделяет количество секр<чти,;н<вивалс !С(нос ес вес у. Стимуляция секреции может осущсствля.гься как нервной снст< моЙ, гзк и Сух<орал!но.
104.4.1. Рефлекторная регуляция секреции Вольише слн>нные железы, ноджелулочная железа и ин чень иннс рвнруются эфферснтами как симнатичес«ОЙ, так и ищ)нн иичнатичсгин>Й 1«рнн(>Й (.Нс?1!мии. !1О- стиашлионарные волокона параснлилатнчгской системы вьилслянл 1« йромелиатор ацетилхолин, а секрсторныг клетки снаб>«<сны мускарин«н!ыми холинорсцситорзми. Друг«с и« рвные Окон щнии! шясвобождшот нсй. ронснтнды, например, вазоактинный ннтсстинальный нсн гид (ВИИ) и холгцнсиокнннн (Х!(К).
Холс цистокннин, но всей видимости, дсиствугг нрсжлс вссп> как мо>1ули!Тор нар и имиютич<ч кого ?«*и!(ч яия. По( тгз иннин>- нариннс' нолокна гиимнатичсской нервной системы выс вобождаиои норадреналии. кс>торий действу< т на клс"1- ки-мшнсни через аи-, (1,- нли !)>-рс ценгорь!. В некото р!лх жглсзах, например, в поджелудочной.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
