1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 427
Текст из файла (страница 427)
ис только иифорл<зцин> об амииокшлогиой погледовзтельносп! белка, но и о вклю к иной вначале псгнальной поглеаоватсльиосчи аминокислот. 8. Сигнальная поглсдоватсльиосч.ь обеспечивает попадание гинтеаируемо<о пз рибогомс белкз и па)ости п>ерохова- ТОГО .>н><0>шзамзтн'нч кОП) рстику чума. !1Огш' О!'>цеплсния ши пальпой поглазова 3 ельногти амн иоки г.
ют белок попадает в комплск< !>шь;оки и, наконец. в копденгирую<зие ва. куоли п зрелые аапасак>щис гранулы. При пеобхпдпм<кти он и >брас.ываегея из клеп<и в результате зкзпцичоза. 9. Экзокрннные жессзы пипи взрителыюго тракта, лежаппи ине Стенок пищевода. ж< лудка п кпшс чникз, ипнервирукптя афферснтамн как симпшн некой.
тзк и параснмпа. 3 ичсскОЙ периной с><с Г< м>а. 10. Железы в спике пшцсварптельиой ц>убки нннерви руки<я иервзл<п пояс чизигчого сплетения. Ошпелнй слизистой об<нючки и встр<к нные в ие<п железы содержат апдокриппые клетки. Поглелннс высв<хнокъиот гас>рп>$. холепи гтокиннн, сскрс'гин и пггтамин, которые погле выброга в кровь ре>ухпру<от и координпр) к>т м<порику.
секрецию и переваривание в желудочно-кии>счпом тр;ипе. Вопросы дпя повторения 1. В каких отделах жсл<дочно-кипи чного <рзкчз пронгхол>п сскрсиия? 2. Кзкпс и <ьцю и<па жсл<а >ю сло>лншти <)рос нин различаю) в желудочно. кшиеч>юм траки желез> 3. Какие фал Зорь! опрспслякн алектричп кую полярп<х >ь клс! Ок:>п ич е' 'п> я Р й>.
Рагскажип Об активной <ткрепии ка.шя. >х Кзкил< обра.н>м проигм)л<п <ткрсция (.'! и 1!СО,2 6 Ржткажип о секреции белков. 7. Опишпп л><мишам синтеза, упаковки и зкзоцитоза бел к(яе 8 Как мижсч о< упзчта.<ятьгя гчпмулиппя и крепииу 9.
Расскзжпп о рефлекторной п 3 улюрзльной регуляции гскрсцпп ., МЕХАНИЗМЫ ВСАСЫВАНИЯ И СЕКРЕЦИИ В КИШЕЧНИКЕ ГЛАВА стициум рстициум ретин А ыа' убаин гк ! Зна Оубаин 2К' <)т ЗС! ЗС! Главными отделами, где происходят процессы всасывания в желудочно-кишечном тракте, являются тощая кишка, подвздошная кишка и верхний отдел толстой кишки.
Специфика тощей кишки и псдвздошной кишки заключается в том, что поверхность их люминальной мембраны увеличена более чем в сто раз за счет кишечных ворсинок и высокой щеточной каемки. Механизмы. с <н>лн>щью которых всзсывакпся соти, водя и нот лсльны< вс<цссгвз, нох<>жи <ш лочсчныс, <игл«к<у здесь онл будут олнсзнь! лнн<ь кр>пко. 1 ранснорт всщ! г ! в чср< з кп! ки .ншт<.тия жслудо нюкили чного тракта;шин >гг <л активности )тц! у )хЛТс11зз ы ил и ! 1 У К - ЛТ фазы. Рис. 105 1. Сопряженная реабсорбция ионов Ма', С! и глюкозы в тонком кишечнике (лрежде всего в тощей кишке). Направленный в клетку электрохимический <радиент Ма, который лоддерживается На УК ЧАТФазои, служит движущей силой для люмннальнаго лереносчнка (Збьт1), с гюмощью которого ло механизму вторично активного транспорта Ыа" н глюкоза поступают в клетку (снмлорт). Поскольку нон Ыа' имеет заряд, а глюкоза нейтральна, то люминальная мембрана делоляризуется (элекгрогенныи транслорт) Содержимое лищеварительной трубки приобретает отрицательныи заряд, который слособствует реабсорбции С! через плотные межклеточные кон~ак~ы.
Глюкоза покидает ю>етку через базолатеральную мембрану ло механизму облегченной диффузии (лереносчик глюкозы Оь()т2) В результате на Один затраченный моль АТФ реабсорбируется три моля ЫаО и три моля глюкозы Механизмы реабсорбции неитральных аминокислот и целого ряда органических веществ похожи на описанный для глю- козы разин >ног вгтрзнв;шлс <и р< ногчнков и ионнь<х каналов в люмшщльнгшо и)илн б<шота ггрэльоу<о клсзочну>о хи мбр<ш) онр<лслю >, налог нонн'ство булст вс;н ыизться лз проси<та линн'взрнт<шь>юн трубки нлн сгкр<"! л(инипьси в л<г. М< х,>низы 1 (рнс. 1!)т.1) локалн,>онзн нргжлс всси> стоик и кн>нкг, 1'!оны !хз нгрсс< лаю! Здесь щг>очнук> и;и'мку с нол>о>ць>о !щзли'н>ых бгсткт>г!"лгд<г>ггичгт кое, которьи' лснользукн з<н ргн<о ( >лскт рохнмич<ского) грздисита )х<<, ню<р<иын нн<>го в клетку, для ргзбсорбпн н >миг>ко:я><, гат<г<><тло:лж «гв«т>кисл«т, <)>о«)>л>г>г>, виттиинг>к н Лру! нх гн ннтв, но<пол>у,ли н< и<<с<за вонздзкл в кл!"тку в рсзультггк вторично активно<о <рзнсцортз (гимлор!).
Механизм 2 (рнс 10б>.2) црсобладзст и лрокснмзльпом <>тд<лс >олсто<о кншсчни- Рнс. 105 2 Реабсорбция Ма' через люминальные Ыацканалы (лрежде всего в лроксимальном отделе толстого кишечника). По направленному в клетку градиенту ионы Ма' могут реабсорбироваться, участвуя в механизмах вторично активного транслорта с помощью переносчиков (симлорт или антилорт, рис.
105.1 и 105 3 соответственно), и входить в клетку пассивно через Ыаканалы (ЕмаС вЂ” Еркнеиа! На Сиалле!), вокализова> >ные в люминальнои клеточнои мембране Так же как и на рис. 105.1, этот механизм поступления ионов Ыа' в клетку является электрогенным, поэтому и в данном случае содержимое просвета лнщевои трубки заряжается отрицательно, что слособс>вует реабсорбции С! через межклеточные плотные контакты. Энергетический баланс составляет, как и на рис.
105 1, три моля НаС! на один Атш Интерстициум П -канал1 1 Зыа Оубаин 2К' ТЕА, Ваз' Оуба оме НСО О+ О+ Резюме 1064 РАЗДЕЛ Х(Ч. Физиология пищеварения АТФ--~ НОубзин ЗНа' — )и Зна' Амилорид ») ЗН' ' ЗОН лЗСО« ,'а» г/н ': . )На'/К»АТФаза„! см — СА . Т Н»О ! ж /«Ацетазоламид " '":- ---"-.- ЗНСО В!Т~ ЗС! Рис 105.3 Реабсорбция МаС! за счет параллельной активности двух переносчиков люминальной мембраны (тощая кишка, желчный пузырь). Если е мембрану клетки рядом встроены переносчик, осуществляющии обмен На /Н (антипорт), и переносчик, обеспечивающий обмен С! /НСО» (антипорт], то е результате их работы ионы Ма и С! будут накапливаться е клетке В отличие от рис 104.4 и 104 5 (секреция НаС!, оба переносчика расположены на базолатеральной мембране), е данном случае оба переносчика локализованы е люминальной мембране (реабсорбция МаС0 Химический градиент На является деижущеи силан секреции Н Ионы Н' выходят е просвет пищеварительной трубки, а е клетке остаются ионы ОН, которые реагируют с СО« (катализатором реакции является карбоангидраза) В клетке накапливаются анионы НСО» .
химический градиент которых обеспечивает движущей силой переносчик, транспортирующий С! е клетку Аннан С! покидае( клетку через базолатеральиые С! -каналы (В просвете пищеварительной трубки Н' и НСО» реагируют друг с другом с образованием Н,О и СО!.) Как и при механизмах, описанных на рис. 104.10 и 105.1, е данном случае также реабсорбируется три моля Нас( на один моль АТФ кз. Суть с!и з;1«.ини( гся в (ом. пто ионы Хз' полз и«гг и хлс!«у проз /1!(»спи(г///ьлыг )»31 лг/и(//(ь(. Мсх!иизм 3 (рпс. 105.3) пр(п ущ пццс й кникс и лсцтчполи пузырю.
Оп Оспппзп пз и/[понрсмгл(п(й:и)кз/и(.ицип двух /1('- делос /илов в л(пмпизльппй мсмбргии, пб(сс!!счппзн(. щл» пбмспы (илищ )»и' ° 1!' п С(,'()СО, (зптипорт). !т(1 п(ыпп. !яс 1 р( збгпрбп розги ь )»зС!. Г !пглилцью мс' хаиизл(з 4 (рпс.
(0541) и п(.итпм кппичипкс б.игпдз. ря Х, )! -Л ! с)!з(г. (!зги(ьи(з«спцг/й из яки!и!и,(и!ой мсмбрщи, псрпичпп з«зиппо рсзбсорбируются !и!вы К (Дру(ис рг й(с(1!збцис/пи!(с п счскрстпрпьи' мгхигпзмы н жс.тулой(п(-лпппчппм тракте см. из р(ш. 104.2 !04.51 и (О!).:5,) Рис. 105.4 Работа Н /КЛАТФазы способствует секреции ионов Н и реабсорбции ионов К по механизму первично-актиенога транспорта (жег(удок. толстыи кишечник). За счет этого «насоса» мембраны обкладочных клеток желудка, требующего энергии АТФ, Н '-ионы накапливаются в просеете пищеварительной трубки е очень высоких концентрациях (этот процесс тормозится омепразалом) Н /К'-АТФазы а толстом кишечнике способствует реабсорбции КНСО» (затормаживается оубаином).
На каждыи секретируемый ион Н' е клетке остается ион ОН, который реагирует с СО, (катализатором реакции является карбоангидзаза) с образованием аннана НСО» Последнии выходит из обкпадочной клетки через базолатеральную мембрану с помощью перепое(ика, обеспечиваю(лего обмен С! /НСО» (антипорт. здесь не показан; см.
рис 108.5), выход анионое НСО„иэ клетки эпителия толстого кишечника осуществляется через НСО»-канал На один моль реабсорбируемого КНСО, затрачивается один моль АТФ, т е. речь идет о достаточно «дорогом» процессе. (В о~личие от механизмов, предстаепе! (ных на рис 1042 — 104 5 и 1051 — 105 3, а данном механизме На /КАТФэза не играет значительной роли, (юзтому здесь нельзя еыявить стехиометрическои зависимости между количеством затраченного АТФ и количествами перенесенных веществ ) !. 1з:внымп о(лс шчп, 1:и проши(зят проц(хгы нсасы (шипя и зк(ст»зп)чн(1 кпи(гч(пи! 1!юли» йптн1а((я 1лпыя кнп(- «,1, (п(,пыдпипий кп(зл;1 и н( р»пий п(.з ! и( н и(Й кп(п! и 2 ("пгцп()п(кз ийцсп кппп и и поцзззпшной кишки зз юппч(е((я н гам, ч(а попгрл!нй(ь и, .иомппзльпи) исмбрз пы ) пели и'пз бинг и и и его ргы зз счщ 1(пйн чных зп!х п.