1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 423
Текст из файла (страница 423)
Сскрсппя попов в просвет пищеварительной трубки порождает (н.мптнчегкнс ).рзлншп и, |нютому вода слс/(уст (и! Нонамн. В кл("пщх щпптлна ионы К активно наканлнвакп'- Г5! с помощью р||спОлож('ннпгО в бззолат('!юл! нОЙ мембране Ха /К -пасоса. а ионы Хз «выкачпщнотся» нз клетки. В .>Ни(елин, и к(паром нс прон(холит секреция ионов К . К -кзпзлы находятся там жс, где расположен наса( (нторнчшх нгпользонашн ионов К на бззолзтсральной м(мбрапс; см. рнс. !04.3 и !04!.6>). ПростОЙ махани |ь! сок!кц)ш К* можег бытьоГК(>к ч(н в(трзинанпсм лнпнючпглснных К -кзнзпа в )поминальнун) мембрану (нмсстп бззолатсрзльной), ).е.
в мембрану 104.2.1. Активная секреция калия Рис 104.2. Трансзпителиальная секреция КС! Локализованная в базолатеральнои клеточнои мембране На /К'-АТФаза при использовании одною моля АТФ «еыкачиваетк из клетки три моля ионов На и «закачивает» в клетку два моля ионов К . В то время как ионы На входят в клетку через Мацканалы, расположенные в базолатеральнои мембране, ионы К покидают клетку через Кхканалы, локализованные в люминальной мембране. В результате перемещения ионов К через зпителий устанавливается положительный в просвете пищеварительной трубки трансзпителиальный потенциал, в результате анионы С! межкпетачно (через плотные контакты между зпителиальными клетками) тоже устремляются в просвет пищееарительнои трубки. Как показывают стехиометрические значения на рисунке, на один моль АТФ выделяется два моля ионов К' эннтцчнальной клетки (о (торопы просвета ннпп варитсльной труГ>кн.
В таком случа( накопленньн в кл(-! ке ноны К выходят в просвет пипи варнтсльной трубки (пассивно; рпс. 104.2). а знноны слсдукп зз катионами К, я результате новинка(.т осмптнч(юк(ш градно)гд НО- этому вода пыдслястт)! н |0)О(вет пнщсвзр|ют.о*пой трубки. 104.2.2. Секреция ионов С! и НСО, Вольпшнстш) секретпрук>щнх,нн>телнзлынях к.птрк с|щчзлз вь|дс/|)пот аннан (С! Нлн ПСО,). /(вяжущей силой этого граншюрта янл)|ется:>л(ктрохнмнческнй градно)! г ионов Ха, направленный из экстраклсточно>о пространства в клетку, который устзнзвлинз(тся блз! Од!0)51 м('х(И|изму' нсрннчно з)о'инного т!щн('- норта, осуннствлясмо(о Ха /К -насосом.
Пот(нина.|ьная:ин ргия градиента попон Ха пспользустсн белкалш-псрено('шкал|и. Нрн и л| нон Ха перенос(пся через кл(точную мембрану в клетку вместе с друш(м ш)ном нлн молекулой (гпмпорг) нлн обмснинз(птя нз дру!'О(! нон илн молекулу (знтнпорт). Для секреции авионов НСО, (например, н протоках поджелудочной ж(л(зы, в железах Бруннера нлн в же. гшых протоках) необходим Хз'/11'-облн н пик н ба- П рсгициум Пр Интерстициум Зыа ЗН' Амилорид Зма' бС! урасемид ЗК' А '.
ТЕА' ч 5К 0 2К' Оубаин Змэ 2К убаин Змэ' 99кх РАЗДЕЛ Х)Ч. Физиология пищеварения Рис. 104.3 Трансэпитепиапьная секреция НаНСО> становится возможной тогда, когда ионы Н' активно выводятся из клетки через базопатерапьную мембрану За это отвечает белок-переносчик. который по механизму вторично активного транспорта обеспечивает перенос ионов н'(на гнчантипорт). Движущая сила этога процесса — химический градиент На', поддерживаемый Мэ'ГК'-АТФазой (В отличие от рис. 104.2, через базолатеральную мембрану из клетки через Ккканалы выходят ионы К', поступающие в клетку в результате работы Ма <К САТФазы ) На каждый ион Н', покидающии клетку, остается адин ион ОН которыя связывается с СО). образуя НСО,.
Эта реакция катализируется карбоангидразой Аннан НСО> диффундирует через анионные каналы в просвет протока, что приводит к возникновению >рансзпителиального потенциала, при котором жидкость в просвете протока заряжена отрицательно па отношению к интерстициуму. Под действием такого трансэпителиапьнаго потенциаг<а наны На' через плотные контакты между клетками устремляются в просеет протока Количественный баланс показывает, чта на секрецию трех молей НаНСО„затрачивается один моль АТФ з«та« рал»пий клстачипй мсмбраис (рис.
104.3). Ионы 11 г ис>мп<цьн> вторична зктивиогп >рикипртз в<,>ш)- дятся из кчстки, и рсзулшзтс н исй ос гак>тся ноны О11, которы< к)вимплсйс< вук>т с СО, с абрэзовшшсм эши>- нз 1!СО,. 11 рати катализатора в агом працгстс высту>таст кэрбаэип>дразп. Обрэзпвэшиийгя авион ИСОз выхп,ип. гы клетки в ив <рэвлсии и ирппютз жслудпч ипкиии'шага тракта либо ирсз кэиэл (см. рис. 104.3), либо г ипмошьк> белка-перс)к>счика. псуществлякпце и> пбмщ< ( 1 .11( Оз (см. рис.
10<) 3). Пп всей всрп>п ипсти, в прп>пкс <и)дж<<1удпч<и)й жсги'зь> вкп<виь< пбэ л1<'- хш шзма. 1!пхажий механизм птнечас> зз исрвичную секреции> аииаиа С1, зэ сч<"г ко<арой <к>зникэк>т движу<и>и < иг) ы ирои<юга вьщелгиия жилкогти н концевых отделах слк>ишях жстсз ртэ.
в эиииусэх >н)джслуло )ипй хс<сг<сзы, э тзкж< в<;изныл >к«)и зэх 1!л><с>с) Мэ У))г-пбмс ииик < в бпьк<пллра <слал жеибр)«яе;»>ит<лиэ «иых клеток жп<х органов гшкз.шзовзн игр< иасчик, обгс>и- Рис 104.4. Трансзпителиапьная секреция НаС! требует активного накопления анианов С! э клетке В желудочно-кишечном тракте за зто отвечают по краинеи мере два механизма (см.
также рис. 104 5), дпя одного из которых необходим локапизованныи в бэзопатерапьнои мембране переносчик, обеспечивающии одновременный перенос Ма22С! <К' через мембрану (симпарт). Он работает под действием химического градиента На, который в свою очередь поддерживается НаУК -АТФазой. В то время как ионы К' попадают е клетку как за счет механизма симпорта, так и посредством На'/КЧАТФазы, и выходят из клетки через базапатеральную мембрану, С! покидает клетку через каналы, локализованные в пюминальнаи мембране Вероятность их открыл ия повышается благодаря цАМФ (тонкий кишечник] или цитозопьному Са ' (концевые отделы желез, ацинусы). Возникает трансэпителиальныи потенциал, отрицательныи в просеете протока, обеспечивающий межкпеточную секрецию ионов Ма Копичественныи баланс показывает, что на один моль АТФ выделяется шесть молей НаС! чивзкпций сопряженный исрсипг Ха',)К','2С( (гивпорт; р«с. 104.4):)тпт исрсипсчик используе< грлдисит гсэ дтя (вторично зктипипго) иэкаилсиия эиипиов Г) в клсткс.
Из клсз ки авионы Г) ма>-ут пассивно выходить через ионные каналы люмииэльипи мгмбрэиы в проса< т прспака железы. 1! ри ггп>м в ирпсвггс протока гя>сии<- каст птрнцэтельиьи< транс<иисус.исальиый потенциал. и иои )л)а устреъ<лягтся и ирагвст шпака: в даиипм с лучэс через г>лоти ыс к<штакты между клш кэмп (и< жклсточиыи <рэис<юр<). !1<ясокля каицги грация ллоридэ патрии в иросвси протока стимулирует тпк волы б.щгпдэря асмптичгскому градиенту.
Иной меланизм секреции иаблюдзс тся н клс< кзх ацииусэ >н).гжслулпчнай железы, которые обладая)т лвумя переносчиками. лпкэзизпваииыми в бззалзтсрлльнпй мембране и пбссигчивакнцилш ипиньн абмсиы !ч>з,'!!' и С) 11ГО, (аитипорт; риг 104.,)). ГЛАВА 104. Экзокринная секреция а желудочно-кишечном тракте $97" стициум ЗН Амилорид Зиа носчик ( НСОз ТЯ ЗС! Белки 2К' убаин Зма' Зна' Попасть шерохоеатого эндоплазматического ретикул ума (Вен) 104.3. СЕКРЕЦИЯ БЕЛКОВ Рис. 104 5 Трансэпителиальная секреция НаС! (см также рис 104 4) может начинаться и с гого.
что с помощью базолатерального ма гн'-обменника (как на рис. 104.3) ионы нсОз накапливаются а клетке. Однако позднее этот аннан НСО; (а оп!ичие от рис 104 3) покидает кле~ку с помощью С! 1НСОлпереносчика (антипорт), расположенного на базолатеральнои мембране, ион О попадает а клетку Через С(-каналы. расположенные а пюминальной мембране, анионы С! аыхадят из клетки а просвет протока В результа !е а просвете пра1 ока ус! анаалнаается ! рансэпителиальный потенциал, лрн катаром жидкость а просеете протока не сет отрицательныи заряд. Катион На под влиянием трансэпителиальнаго потенциала устремляется а просвет протока Энергетическии баланс.
здесь на адин моль использоааннои АТФ аыде ляется три моля НаС), т е а 2 раза меньше, чем а случае механизма, описанного на рис 104 4 (ОРС дифениламинокарбоксилат. З(ТЗ 4 ацетамино-4чизатиоциан.2,2чдисульфонстил. бен) Риределснные клетки синтезируют белки нс только для собстнсниых нужд. Ио и для секреции. )г!атричная Р1 !К (мР1!К) для синтеза зкспортных белков несет нс только информации! об амнгижислотной носледонатсльности белка, но и о !!клин!еииой вначале сипгалыгой нослсдонатслыюстн аминокислот; Сн! налыиш иослсдоаагельнгус гь обесиечиааст попадание сгнпсзируемшо иа рибосомс белка н полости шероховатого зндоилазматического ретнкулума (КЕК).
! !осле отщеиления сну!альт!ой последовательности аминокислот белок попадает н комплекс 1ольджн и, наконец, — н конденснрукяцие накуолн и зрелые запасакнцис гранулы. При нсггбходилпгсн! он ныбрасынаетси из клст ки н результате зкзоцитоза. 104.3.1. Синтез, упаковка и зкзо(4итоз белков ! )српый:гтзи.!к!(кио синтеза бглка !игстуиление амшшьиг.гот и бззпл;исральиу!п чгп !ь клетки С по мощью> амин!мнил ! Р! ! К-! иитетззы ами!Илтис таты ирикрсп тшгнся к гоо! Истс нгующгй трзигипр! иой Р! ! К ( гР! ! К), которая логтзн !яет их к мсс ! у гшггс щ белка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
