1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 411
Текст из файла (страница 411)
11ри исрссиираториом ацилоз( траисклсточизя рсабсорбция ХаС! (иола ( ! через Р()5-исрсиос и<к, гм. рис. 94..)) рс(упирустся таким обрзлом, ч)о в прок< имальиом кзизлыес усиливзггся резбсорбция Ха!(СОЧ. 98.3. ФОСФАТНЫЙ БУФЕР МОЧИ: ТИТРУЕМЫЕ КИСЛОТЫ В ео с!реми кш( болывая часть вылсля<мьех в ка- 1>зл>ьцс и просп<и ифроиз иоиов Н обссисчииа>ч рсзбсорб(<ин> бикарбоизта (около 5000 ммоль сут), иебс>льшая чзсть их (40 80 ммольусут) иси.збежио выводится с мо и>й.
В:>кстрс'мальио кислой м<>чс (РН 1,5) своболиыс ионы 11' госта!шлют ок<и(о 0,1 ммоль)сут. Осиовиос количество ионов водорода: з) вступает в р( акцию с исбикарбоизтиь(ми буфералеи мочи, такими как()к>с()>атиый буфер(гак иазывземьи титрусмьк кислотье. обычно 10 . 30 хех(ольУсу г), образуя Н,РОО ко)о!Ияй и выколи гсе> с ~ОЧЕЙ; б) вьевол>>тся с ХН, (25 50 мх(оль/сут). коли иство котороео является хе( рои:)коиомии бикарбоизта (см. рис. 98.4$). Фоефат.
т.с. фосфатишя пара НРО, Нз!ТО( с РКглна ииисм 8,8 (р(и. 98.3), является изиболсс взл(иь(м в количествсшюм отиошеиии искарбоиатиьем буфером клубоч коши о фи.ч ьтратв. Доля ПРО, от общего ко.(ич( с)ва фосфатз в филь- трате (РН 7А) составляет около 80 чь в ко(и че(ых отлелах прои'имальиого каизльцз. около 40 "с в иачаль- ретепьиея бочка х0,99 0,8 0,6 0,4 0,2 <0,01 НРО(з ) I общее количество фосфатов РН крови РН мочи 2 РН мочи доводится до РН крови Моча Рис 98.3 Выведение кислоты почками Частично осуществляется фосфатным буФером (НРО; и Н>РО,), иереебсорбируемая часть которого во время снижения значения ОН в иефроие (с 7,4 до 4,5; см рис 98 1) связывает ионы Н; НРО, + Н Н,РО( Количество ионов Н, связанных зе время прохождения по нефроиу, можно измерить, если > изрезать мочу с помощью ЫЗОН до значения РН крови (титруемая кислота) ГЛАВА 98.
Роль почек в поддержании киспотно-щепочного равновесия ных отделах дш $;<льниго кзнзчшщ (р!1 около 6,6) и 1 4 $5 к(нн*'$$Н>Й к>О нх к(идз Она .Ни Г(кж>зл! НО кнслОГ- иая (р11 4,5). (Рассчитано н со<жми"п твин с уравнщшсм 11.2, «.) Около полонины нторнчного ((нрсзбсор би)юнаи(нно) фосфзтз.(<прус>ся в иро<иимальном каизлык. лруг<щ полови>ш В ЛНКГнльиом к;и>зльнс и собиратслщн>й трубо (кг. 11рн вьц оком з>ш инин р!1 мочи н)и жд< Вс('н> ум<'ньиш('тся ГНГ(н>вани( В ЛиСта.)шиж! К НШЛЫ<С. НОСКО.>ЬКу Сжедщ щн> фиЛЬ) руего ся 140 250 ммоль фош!Щта, фракцношн>г вь>нсдпнн которип> состав<о<с) 10.
20%, с сЬо >н>лииць(о мож<ч бьггь улалсио около 10 30 ммольУ< ут попон 11 . Вслн тигрова>.ь мочу г номонн к> ХЗ011 ЛО исходного значения РН крови, то мож(н> онрслсли гь ко.<ич<ство ионов 11'. которос н ночке было гвяззно фосфз>н>м !1РО, (з также м<ин нпй кнс>и>той. цитрзтол! и т.д.); :>то количс<пво и мынае>ся тнтруемой кислотой (см. рис.
98.3). Лммизк (соотвстсгвщ>но ионь! аммония: ХН, р=1 < —.2 Х11,) образуется н больн>нх к<щи нствах (около 1000 ммоль,'сут) ирн рзс>цш!.<сини аминокислот н нсчгии, но он яд<ншг лаже В малых конц<чпр<щнях, иозтиму в и<чсни В срслпем около 95'» (шо «оличсс) ва. взаик<о/(с>нтвуя г зквимоляриым количеством НСО; , нреврщцастгя (нрн ннтрсбл< нин ЛТФ) в мочевииу (рис. 98.4!), которая Выводится с лючой кзк ннср<иое всщестно (сл!.
Р>их 95.3). Количссп>о Х11,,' увеличивает<5! Н(н! <идос<т<тк( бнкзрб>Она<)>, т.с нр>3 не(н:сиираторном ацидозе. В околовснозиь(х кл<тках печени Х11, (' Вязы <юстс51 с нОМОн<ЩО $)нутзм нцси и)катан ! Г глутзматом . 11ри .>том обрззуе <ся глутамни. ком>рый иерено< н гся с кроиьк) в ночки (см.
риг. 98.4). гд< он траигнортируст! я в клг(ки ироксимальиого канальна как ч<рсз аинкалщ!) ю, так и чщ>сз бн!.)о/н>тср>>зьнук> мембрану (рнс. 985). В МЬпохондрнях:пнх клеток локалнзовщ>з глутаминаза, которая снова гидролизуст глутзмин с образованием ХН< и >лутзмзт, которь<й носрсдс > ном <лутзматд<>гидрогснззы расщсил>и и я дале<' на второй ХН„и нз 2.оксош>у(арзт (<х-кг>оглутарп' ). Ион Х11', дис<ициирус) ннутриклсточн<> с обрз;ин>щн>см Х!1! + 11'; оба продукта ионадзют нсз;щисимп друг <и други (за счет неионной /<и(1и(>у(ин н соотв<тствси(ю <юкр< ции 11 ) в просвет каизльцз, >лс оии ш<овь образукп Х11,' (сл!.
Рис. 98.5). 110слсдньн дз>$ны( покзвывзют, чтО нО к(и!$<н('и мер<. такое жс колнчс<чво зммнщкз выдс>щс)тя в ионнзнроВзннон Х1!„.ф<>рмс. В 5) гоы с/)уг>зс с( кр< ция в НРОсв< т кз!щль(щ <и ущс( тнля<тс5! с помощ! К> Хз /1! -(3бли13- ннкз, который, но нссй видимости, вместо ионов Н мож<'г принимать также Х11„. 11<60 >ынн<" коли и<таз н<>нов Х11,,' могут Отн(снляться о! глутамниа и В н/нюнгтс нрокгнмального кз. наль>щ (см. рп<. 98.5).
Тзм В кзч<хтве «глутзмшщзы» лсйствус) Тглутзмнлтрзнсфсраза (Т-ОТ). 88.4. ПУТИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ АММИАКА Рис 98Л Совместная работа печени и почки при выведении аммиака. В результате расщепления белков и аминокислот ежедневно в печени образуется приблизительно 1000 ммопь МН> ~~ НН,, около 95% которого взаимодействует а печени с таким же копичеством бикарбоната и превращается в мочевину, которая выводится с мочои 12НН,' - 2НСО) (ч НН> — С(=О) — НН> -! СО) + ЗН>О) Оставшиеся 5% НН> —;> НН,' (около 50 ммопь/сут) попадают е неизменном виде ипи а виде гпутамина в почки. где снова из гпутамина образуется НН» е ' Ь>Н,' который бопьшеи частью выводится из организма (см. рис.
985). При синтезе мочевины а пе<ени на каждый НН >;.5 ЫН,, который выводится из организма в такой <Рорме, используется меньше ионов НСО(,. Поэтому копичестао выведенного НН» <Л> ЫН,' является мерси зкономии бикарбоната в печени (ккосаенное» выведение ионов Н . см. текст) При ацидозе усиливается как активность пачек по расщеплению гпутамина, так и перенос гпутамина из печени в почки, а тем самым — и «косвенное» выведение ионов Н' В результате секреции Х11,, и го<и нстствгнно Х11,, в ко(>цс прокси мал ьного канал ьцз обнзружнвзстся в 9 рзз больии ионов Х11,' (~~ Х11,). чем в ф>щьгрзте; однако лн(иь олнз треть:>топ> колнчсс)вз /<о()и(тнт дистьцн ного извитого ьанальцз, остзвщи<ся лв< >р(— ти реабсорбнруются (< номоин ю Вторично зктинк)- го транспорта) в виде Х11,,-ионов В тн>летой восходя.
щ< й час) н >н'<лн Г< нл< гн>ср<лством рагиол<>ж< нноп> на люминалы<ой мембран< и<рсносчика ВВС1 (снмнор!), которыЙ нрн агом св>>зыв<нт Х11,'-ноны вместо Е'. 1!осл( внугриклсто пюй диссоцизцни Х11,' (на Х11! и 11 ) ион Н вознрзиин)тя обри>п)о и нрогвст кщнщьца (Х>3,/1! -Обмснник), а Х!1, лнффуидиру(ч из петли !гнлс в интсргтицнум мозгоного всиш<тна ноч<к, попому там устаиавлив>)с! я высокая (во)рз<)зкзн353 $н) <щнрщ>лснн>0 к шк"О'<к<<к1 до 10 к>мольУл) кОнц( нтрацня Х11((~~ Х11,). Лмм>шк >юиадаст огтудз за с ит игнонной лиффу.ши в нрогвгт собир;псльиой трубочки, гдг он ьслсдс) вн< обычно о >снь низк(но знзч< ния р11 тотчас жс превращается н Х11:,.
!1оч ги 80 "» сскрстнрусмого В нроксимальиом канально количества >юнада<т н кои<чную мочу (сл!. Р>и. <18.5)). РАЗДЕЛ Х!П. физиология почек 30 — 80 ммоль/л НН тчмн Рис. 98.5. Почечная секреция и выведение аммиака. (а) На люминальной и базолатерапьной мембранах клеток проксимального канальца существуют механизмы транспорта (симпорт с На') внутрь клетки глутамина, который образуется в печени и превращается в почках в 2НН<' + 2-оксоглутаратт (см. рис. 98.4). Ион ЙН,' диссоциирует в клетках канальца на НН) и Н', которые, с одной стороны, независимо друг от друга попадают в просвет канальца (неионная диффузия и соответственно активная секреция ионов Н ), и с другой стороны, в недиссоциированном виде покидают клетку в направлении просвета канальца в качестве заряженных ионов НН,' с помощью На'/НЬ переносчика (вместо Н') (на рисунке не показано) (б) Бдльшая часть образованного в проксимальном канальце МН! ~ ~НН„реабсорбируется в толстой восходящей части петли Генле в иониэированном виде (чтобы попасть в клетку, НН,' использует место связывания К на переносчике, осуществляющем сопряженныи транспорт Ма'/2С! — К'(симпорт); см рис.
94.8, т) и попадает в интерстициум мозгового вещества почки, откуда в результате неионнои диффузии переходи! в собирательную трубочку. Высокая концентрация НН) ~~ ЙН<' в мозговом веществе почек и низкие значения РН мочи а собирательной трубочке ускоряю~ эту диффузию Хотя удаление НН< с мочой само по себе не способствует выведению кисло~, оно представляет собой косвенную количественную меру выведения кислот (см. подпись к рис.
98.4) Если образоваш)ый таким образом Х11„' дсиствит(сны<о покидает организм с мочой (а не воэврашает<я обратно в печень и там ири синтезе мо и вины использует ! !СОэ), количсс! во Х)1„(~~ ХХэ) явля< !гя косВе)шьии гнгказатсл< м;)лимииации Х . Итак, выведение Х! !! снособсгвует уда/и иию ишк)н Н', причем иа каждьш вьикд< нный ион Х!1„' (~е Х)1,) в исчсни для синге:щ мочсвииь! используется мсиыие иа один аииои 11СО.!. О/и<эхо г)! о ироисходит и(' иотому что ХХ<! после выделения 11' связываи! ионы 11'.
(! !ри р11 около 9 приблизительно 97 йь ишн)в ХН~ (~~ Х1!з) находится В ионизи!хи)ан)н)м ни/Ее.) ')то!' с!ю('об Фв!лве/<синяя ион(и 11 иринциииальио отзи!ча(пгся от каиаль!и Ваго тгпровш<ия фосфата и гн)этому и( может рассматриваться как титрусмая кисл(иа.